FISIOLOGÍA HUMANA-199

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otras áreas corticales, el tálamo anterolateral, los cuerpos
mamilares, los núcleos ventromedial y anterior del hipotá-
lamo y el septum lateral. A través del fórnix, el hipocam-
po proyecta sobre el septum lateral (Fig. 10.5).
El resto de la corteza límbica de asociación se mues-
tra en la Figura 10.2, y sus principales conexiones anató-
micas se presentan en la Figura 10.6.
Circuitos límbicos
En 1937, Papez describió un circuito neuronal que,
por vez primera, ponía en conexión los componentes
expresivos de los fenómenos emocionales con los compo-
nentes cognitivos propios del mundo interior, es decir, los
sentimientos. Como se muestra en la Figura 10.7A, el cir-
cuito de Papez relaciona el hipotálamo, es decir la
(supuesta) vía final común de los afectos, con la corteza
límbica, o asiento de la generación de los estados emoti-
vos. Este circuito límbico medial se complementó por
otro basolateral, propuesto por Yakolev en 1948. Este
último circuito (Fig. 10.7B) pone en relación el hipotála-
mo, a través de la amígdala, con la única porción de la
neocorteza relacionada directamente con el sistema límbi-
co, es decir, la corteza prefrontal orbitaria. A estos dos cir-
cuitos, que se pueden considerar como clásicos, se ha
sumado con posterioridad una lista casi interminable de
relaciones anatomofuncionales entre estructuras límbicas
y paralímbicas.
A finales del siglo XIX, Jackson propuso que una fun-
ción determinada está representada muchas veces a niveles
distintos del sistema nervioso. Los niveles más altos,
habiendo aparecido más tarde, median la función de una
forma más precisa que los niveles inferiores. Además, son
excitados más fácilmente y suelen tener una acción inhibi-
dora sobre los niveles inferiores. Por ello, la lesión de los
niveles superiores libera a los inferiores de dicha inhibi-
ción y permite su expresión conductual. Con esta idea
jerárquica in mente, MacLean propuso en los años cin-
cuenta que el cerebro de los mamíferos actuales es la suma
de tres cerebros superpuestos, adquiridos a lo largo de la
evolución (Fig. 10.8). Un primer cerebro protorreptilia-
no, vegetativo o instintivo, formado por porciones supe-
riores de la médula espinal y parte del tronco del encéfalo
y de los ganglios basales, hizo posible el desarrollo de los
comportamientos instintivos relativos al establecimiento
de territorios, busca de refugios, caza y apareamiento, es
decir, funciones relacionadas con la supervivencia. El
cerebro de los paleomamíferos, emocional o límbico,
sería superior jerárquicamente al anterior, por lo que ten-
dría la opción de suspender o bloquear su activación. El
conocimiento de uno mismo se originaría de la posibilidad
de inhibir pautas conductuales heredadas o de suprimir
secuencias de conducta aprendidas previamente, generan-
do así un bloqueo o contención de pulsiones primitivas.
Esta memoria interna que se va elaborando es mezcla de
opciones propias y de información procedente del medio
externo e interno. Por último, el cerebro de los neomamí-
feros estaría formado por estructuras neocorticales y sería
el responsable del análisis frío (no emocional ni contin-
gente) y en detalle de las características del medio externo.
Este último cerebro operaría así libre de las señales (o el
ruido) generadas en el mundo interior. En cualquier caso,
el comportamiento es único, y resultado del trabajo com-
binado de los tres sistemas. Aunque esta teoría está lejos
de una confirmación experimental plena, no deja de ser
sugestiva y por eso se menciona aquí.
170 N E U R O F I S I O L O G Í A
Corteza de asociación
Bulbo olfatorio
Visual
Auditiva
Gustatoria
Somatosensorial
Amígdala
Basolateral
Central
Corticomedial
Tálamo
Ganglios basales
Tronco del encéfalo
Sustancia gris
Centros autonómos
Hipotálmo Hipófisis
Figura 10.4. Diagrama de las principales vías aferentes y eferentes del núcleo amigdalino.