FISIOLOGÍA HUMANA-211

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hidroxi-5-metil-4-isoxazolepropionato). La señal retrógrada
que permite el aumento de la liberación de glutámico parece
depender de la liberación de óxido nítrico o de ácido araqui-
dónico en la espina dendrítica.
Área septal
El área septal se localiza por delante del hipocampo
formando la pared medial del ventrículo lateral. El septum
recibe aferencias de la amígdala, hipotálamo y de la for-
mación del hipocampo (capa CA3 y subículo). Neuronas
colinérgicas localizadas sobre todo en el septum medial
proyectan al hipocampo y son las responsables del ritmo
theta que se registra en el hipocampo de los roedores. Esta
proyección colinérgica forma parte, al parecer, de un siste-
ma de proyecciones también colinérgicas procedentes del
tronco del encéfalo, que se dirige a distintas estructuras 
del sistema límbico. Por ejemplo, desde la sustancia inno-
minada y el pallidum ventral a la corteza frontal y desde el
núcleo de la banda diagonal de Broca hasta el giro del cín-
gulo y la formación del hipocampo. La actividad y función
de estas proyecciones no son conocidas en la actualidad,
aunque el circuito septohipocámpico participa, que se sepa
con certeza hasta ahora, en el flujo de información neuro-
nal a lo largo del lazo de anteroalimentación que supone el
hipocampo.
La lesión de los núcleos septales en ratas produce
hiperemotividad e hiperreactividad, así como un aumento
de las respuestas agresivas, sobre todo frente a estímulos
poco familiares para el animal. Este efecto no se aprecia
con tanta claridad en otras especies y, en cualquier caso,
desaparece en una o dos semanas. Tras este tiempo, el ani-
mal aparece de hecho más pacífico y pierde rango social
en su grupo. Este fenómeno contrasta con el aumento de
agresividad que se observa tras la lesión del núcleo ven-
tromedial del hipotálamo, que no disminuye con el tiem-
po. Otro efecto más sutil de la lesión del área septal es la
tendencia del animal a la repetición de pautas innatas o
aprendidas previamente. Al parecer, la lesión del septum
también aumenta la ingesta de agua en relación con el
cambio de sabor de las comidas y no con la regulación del
metabolismo de la misma.
La lesión del septum produce en ratas una facilitación
del aprendizaje de pruebas de evitación activa, así como un
déficit en el aprendizaje de pruebas de evitación pasiva.
Estos fenómenos son parecidos a los que se observan tras
lesiones del hipocampo y opuestos a los que se observan
tras lesiones de la amígdala. Estos resultados pueden
deberse al aumento de actividad motora inespecífica que
se produce tras la lesión del septum. La estimulación del
septum produce la inhibición de determinadas funciones
vegetativas como el ritmo cardíaco y la respiración.
Corteza temporal medial
Como característica básica de la corteza de asociación
se ha propuesto que su análisis de la información no es
secuencial, como en la corteza sensorial primaria, sino de
representaciones múltiples, lo que inclina a pensar en un
procesamiento en paralelo.
El papel del lóbulo temporal y sobre todo de su cara
medial se ha estudiado en pacientes epilépticos o en
pacientes a los que se les ha extirpado total o parcialmen-
te la corteza temporal, por razones de índole médica. La
lesión del lóbulo temporal en primates desconecta el
hipocampo y la amígdala de la corteza de asociación fron-
tal, parietal y temporal.
Se ha observado una asimetría sintomatológica en
pacientes con focos epilépticos localizados en los lóbulos
temporales derecho o izquierdo. Los pacientes con lesio-
nes en el lóbulo derecho son más expresivos de su estado
emocional, ya sea eufórico o depresivo. También son más
lábiles, con reacciones conductuales no verbales de
carácter impulsivo. Por el contrario, los pacientes con
lesiones de tipo epiléptico localizadas en el lóbulo tem-
poral izquierdo son más introspectivos, con mayores
intereses filosóficos, religiosos y morales, y muy preocu-
pados por su propio destino y sentido vital. Son también
más ideativos y contemplativos, enfatizando los aspectos
negativos de su personalidad. Tienden a escribir largos
diarios donde exponen sus concepciones religiosas y cos-
mológicas.
La estimulación del giro del cíngulo produce numero-
sos efectos vegetativos, similares a los inducidos por la
estimulación de la amígdala y el hipotálamo, aunque con
umbrales más altos. 
Corteza orbitofrontal 
Como se ha señalado, la corteza orbitofrontal es la
porción del neocorteza más directamente relacionada con
el sistema límbico y con el hipotálamo. Esta corteza es
otro ejemplo de estructura límbica en la que se ponen en
contacto dos mundos sensoriales distintos. A través de la
corteza frontal lateral, la corteza orbitofrontal recibe infor-
mación sensorial del mundo externo. Por su parte, a través
del núcleo dorsomedial del tálamo, sobre el que proyectan
estructuras como la amígdala, el septum, el tegmento
mesencefálico ventromedial, el núcleo interpeduncular,
etc., la corteza frontal orbitaria recibe información del
mundo interno. Aparte de sus proyecciones hacia el polo
anterior del lóbulo temporal, la corteza orbitofrontal pro-
yecta al hipotálamo. Concretamente, la superficie orbital
caudal proyecta al área preóptica, mientras que el giro
principal superior lo hace sobre el hipotálamo lateral y el
posterodorsal. Se sabe que la estimulación de la corteza
orbitofrontal produce efectos vegetativos similares a los
que se inducen durante al reacción de alerta y que ya han
sido mencionados. Dichos efectos desaparecen tras la
lesión del hipotálamo. La lesión de la corteza orbitofrontal
hace desaparecer las respuestas de rabia y angustia en
monos, disminuyendo su agresividad. Su lesión en seres
humanos disminuye el dolor aparentemente intratable por
otros medios.
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