FISIOLOGÍA HUMANA-237

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Los campos receptores de las células del CGL tienen
propiedades similares a las de las células ganglionares de
la retina. Se trata de campos circulares, que presentan
antagonismo centro-periferia y que pueden ser centro-ON
o centro-OFF (Fig. 12.12).
El córtex visual primario
Los axones de las células del CGL llegan al área V1 o
córtex estriado. El área V1 está subdividida en capas,
numeradas de I a VI desde la superficie hasta la sustancia
blanca. Las fibras procedentes del CGL hacen sinapsis
fundamentalmente sobre las células de la capa IV que, a su
vez, se subdivide en IVA, IVB, IVC-alfa y IVC-beta (véa-
se Fig. 12.18). Las células de la capa IV emiten axones
hacia las capas superiores e inferiores, de forma que la
información fluye a través del córtex verticalmente, con-
formando lo que se conoce con el nombre de organización
funcional columnar cortical. Desde las capas superficiales
y profundas, las células emiten proyecciones hacia otras
capas corticales y estructuras subcorticales. 
Los campos receptores de las células del córtex visual
primario tienen importantes diferencias con respecto a los
de las células ganglionares de la retina y del CGL. Los
campos receptores corticales son rectangulares, de tama-
ños variables, pero siempre menores en el centro que en la
periferia del campo visual (Fig. 12.13). Funcionalmente,
en el área V1 hay tres tipos de células que reciben el nom-
bre de simples, complejas e hipercomplejas. Las células
simples tienen dentro de su campo receptor áreas ON y
OFF separadas (Fig. 12.14), que son el resultado de la
conexión ordenada sobre la célula cortical de las células
centro-ON y centro-OFF del CGL. La estimulación de un
área ON produce activación de la célula, mientras que la
estimulación de un área OFF produce supresión de la acti-
vidad de la célula. Las células complejas tienen áreas ON
y OFF mezcladas y por lo tanto no es posible encontrar
una respuesta ON u OFF claramente separada en su cam-
po receptor (Fig. 12.14). Las células hipercomplejas pre-
sentan respuestas más elaboradas que las anteriores; por
ejemplo, cuando se utiliza una barra luminosa como estí-
mulo, son sensibles a su longitud (fenómeno end-stopped).
El estímulo óptimo para las células corticales son las
barras luminosas rectangulares. La orientación y la direc-
ción del movimiento que tienen estos estímulos suele ser
crítica para producir respuestas celulares (Fig. 12.15). Las
células con sensibilidad a una misma orientación se agru-
pan en columnas en el córtex, conformando así estructuras
funcionales que se denominan columnas de orientación,
de tal forma que aproximadamente a lo largo 1 ó 2 mm de
córtex se produce un cambio progresivo de preferencia en
la orientación de 180°. 
Otra de las características de las células de la corteza
visual primaria es que hay células binoculares, es decir, que
responden a la estimulación de los dos ojos. Hay diferentes
208 N E U R O F I S I O L O G Í A I I
A
Centro “ON” Centro “OFF”
B
C
D
Figura 12.12. Campos receptores cen-
tro-ON y centro-OFF de las células
ganglionares de la retina y del CGL. En
A se indica el efecto que sobre la acti-
vidad de la célula tiene un estímulo
luminoso proyectado en el centro o en
la periferia del campo receptor. A la
derecha de cada campo receptor se
representa la actividad de la célula
cuando se aplica el estímulo. La barra
negra horizontal indica la duración del
estímulo. Las células centro-ON se
activan al estimular con un punto lumi-
noso (círculo punteado) la parte central
de su campo receptor (B), mientras que
reducen su actividad cuando el punto
se proyecta en la periferia (C). La ilumi-
nación de todo su campo receptor solo
produce una ligera modificación en la
actividad de la célula (D). Las células
centro-OFF presentan un comporta-
miento opuesto.