FISIOLOGÍA HUMANA-251

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lar lateral de las CCE se asocia a una proteína con-
tráctil llamada prestina. Bajo la membrana celular
existe una red cortical compuesta por un citoesque-
leto de proteínas contráctiles (actina y espectrina)
asociadas a un sistema de cisternas laminares para-
lelas a la superficie y a mitocondrias (Fig. 13.8).
– Cada CCE está firmemente anclada a su propia
célula de Deiters y, a través de ella, a la membrana
basilar, lo que permite que cualquier contracción
de las CCE alcance a la basilar.
El polo apical de las CCE, como en las CCI, tiene una
placa cuticular (Fig. 13.8) en la que se anclan estereocilios
organizados en “V” o “W” (véase Fig. 13.6). Los estereoci-
lios se encuentran unidos por puentes glucoproteicos y de
elastina (véase Fig. 13.7), de forma que los estereocilios más
largos arrastran en sus desplazamientos a los más cortos. Los
cilios más largos de las CCE están anclados en la membrana
tectoria. Por tanto, cualquier desplazamiento de las CCE
afecta a la membrana tectoria y, como ya hemos visto antes,
a través de las células de Deiters a la membrana basilar.
Inervación coclear
La cóclea recibe tres tipos de fibras nerviosas: aferentes
y eferentes, que inervan las células sensoriales del órgano de
Corti tras penetrar en él por la habénula perforata, y fibras
simpáticas perivasculares del ganglio cervical superior.
Las fibras aferentes
Provienen de las neuronas del ganglio espiral o de
Corti, alojado en el canal espiral de Rosenthal, alrededor
del modiolo. Estas neuronas (unas 30 000 en el ser huma-
no) son de dos tipos: bipolares (tipo I, el 95%) y pseudo-
monopolares (tipo II, el 5%). Las prolongaciones de las
neuronas tipo I están mielinizadas hasta el receptor y el
tronco del encéfalo, pero las de las neuronas de tipo II son
amielínicas. Las dendritas de las neuronas de tipo I cruzan
radialmente hasta alcanzar las CCI (Fig. 13.9), y las de
tipo II, tras un recorrido espiral, inervan las CCE.
Cada CCI recibe unos 10 botones terminales dendríti-
cos de las neuronas de tipo I, aunque cada neurona sólo
contacta a una CCI. En estas sinapsis (Fig. 13.10 A) exis-
ten cuerpos presinápticos con vesículas electrolúcidas
esféricas que contienen glutamato (Fig. 13.9). El glutama-
to es un neurotransmisor excitador rápido muy frecuente
en el sistema nervioso, pero su liberación incontrolada ha
sido asociada a afecciones auditivas de tipo isquémico,
degenerativo o traumático. Cada fibra aferente de tipo II
inerva a unas 10-20 CCE mediante sinapsis simétricas, con
pocas vesículas (Fig. 13.10 B); se desconoce el neuro-
transmisor.
222 N E U R O F I S I O L O G Í A I I
Cilios
Cisternas lam
inares N
Ef. Ef.
Af.
Figura 13.8. Esquema de una célula ciliada externa. (N:
núcleo; Af: fibra aferente tipo II; Ef: fibra eferente.)
I E I
E
Glu ?
Glu ?Glu ?
?
?
Base
Ápex
GABA
GABA
ACh
CGRP
EM EM
A-II A-II
EL
EL
A-I
A-I
ACh ACh
ACh
CGRP CGRP
CGRP
GABA GABA
Enk
Enk
Dyn
Dyn
DA
DA
5HT
5HT
Figura 13.9. Neurotransmisores en el receptor auditivo.