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Los núcleos cocleares Los núcleos cocleares, primer centro de integración y análisis central del mensaje auditivo, se encuentran situa- dos en el límite bulboprotuberancial del tronco del encéfa- lo y se reorganizan en dos regiones: dorsal (núcleo coclear dorsal, NCD) y ventral (NCV), este último tiene dos regio- nes: anteroventral (NCAV) y posteroventral (NCPV). Las fibras de las neuronas del ganglio coclear consti- tuyen el nervio auditivo (VIII par craneal), y terminan en los núcleos cocleares del bulbo raquídeo (Fig. 13.14). La terminación de las fibras aferentes al alcanzar los núcleos cocleares se distribuyen tonotópicamente: las de la base coclear (tonos agudos) alcanzan regiones profundas, mien- tras que las que provienen del ápex (tonos graves) se que- dan en la superficie del bulbo. Morfológicamente, estos núcleos tienen una gran diversidad de tipos celulares y circuitos inicialmente ana- lizados por Cajal (1909) y Lorente de No (1933). El NCAV posee dos tipos neuronales típicos: neuronas pena- chadas (bushy), que reciben contactos de las fibras aferen- tes denominados bulbos de Held, y neuronas de axón corto. El NCPV presenta también neuronas penachadas y neuronas octopus y multipolares. En el límite entre el NCV y el NCD se encuentran las neuronas multipolares grandes o comisurales. Finalmente, el NCD tiene una estructura cortical en cuatro capas, con neuronas fusifor- mes, neuronas granos y neuronas gigantes. Las neuronas de los núcleos cocleares presentan dis- tintos tipos de respuestas que permiten el análisis del men- saje auditivo primario procedente de la cóclea. Algunas neuronas (neuronas penachadas, NCV) mantienen una acti- vidad frecuencial de tipo primario, similar a la procedente del ganglio. El análisis comparativo binaural de estas acti- vidades permite la localización espacial del sonido. Las neuronas estrelladas responden a cambios de intensidad del sonido, mientras que las neuronas octopus lo hacen al ini- cio del estímulo (respuesta on) o al final del mismo (res- puesta off). En el NCD existen neuronas de respuesta on, y otras de respuesta compleja como las fusiformes. Las fibras emergentes de los núcleos cocleares cru- zan, en su mayoría, la línea media formando las estrías acústicas: 1) dorsal (o de von Monakow), que va al com- plejo olivar y al colículo inferior, 2) intermedia (o de Held), que alcanza los núcleos periolivares, y 3) ventral o del cuerpo trapezoides (o de Flechsig), que se dirige al colículo inferior, enviando colaterales al lemnisco lateral. El complejo olivar superior Algunas de las fibras de los núcleos cocleares contactan con neuronas del complejo olivar superior (Fig. 13.14). Las neuronas de las olivas lateral y medial reciben fibras de ambos NCAV, por lo que participan en la detección de dife- rencias de intensidad del sonido en ambos oídos y, por tanto, en la localización espacial. Las neuronas del cuerpo trapezoi- des modulan o inhiben la actividad procedente de los NCAV. Las fibras eferentes del complejo olivar pueden: 1) constituir los sistemas eferentes lateral y medial que alcan- zan la cóclea, o 2) agregarse para formar el lemnisco lateral. Colículo inferior y cuerpo geniculado medial La mayoría de las fibras del lemnisco lateral llegan directamente al colículo inferior (Fig. 13.14), el cuál tam- bién posee una organización tonotópica. Las neuronas del colículo inferior se encargan de la localización de la fuen- te de sonido en los ejes horizontal y vertical. Desde el colículo inferior se proyectan fibras al cuer- po geniculado medial del tálamo ipsolateral (Fig. 13.14), que está organizado tonotópicamente y, a su vez, proyecta sobre la corteza auditiva. La corteza auditiva Se localiza en la circunvolución temporal superior (áreas 41 y 42 de Brodmann), que se encuentra organiza- F I S I O L O G Í A D E L R E C E P T O R Y L A V Í A A U D I T I VA 227 Ínsula de Reil Cuerpo geniculado medial Colículo inferior Lemnisco lateral Complejo olivar superior Núcleos cocleares Haz olivo- coclear medial Haz olivo- coclear lateral CCI CCE Neuronas del ganglio espiral Figura 13.14. Vía auditiva.
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