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INTRODUCCIÓN Una de las características funcionales que mejor defi- ne a los animales es su capacidad para moverse, cambiar su posición en relación con su entorno inanimado. Condi- ción indispensable para la ejecución de un movimiento ordenado es el conocimiento continuo de la situación pos- tural del individuo respecto al espacio que le rodea, así como de cada uno de sus miembros entre sí. Mientras que la posición del individuo en el espacio se determina mediante la actividad del aparato vestibular, las relaciones de posición de las distintas partes del organismo se deter- minan por medio de los propioceptores, analizados en otro capítulo de esta obra. El aparato vestibular se encuentra inmerso en las estructuras óseas que rodean el cerebro, por lo que informa principalmente de la posición de la cabeza con relación a la fuerza continua de la gravedad. Además, el aparato vestibular, como veremos, informa también de los desplazamientos lineales y angulares de la cabeza que se producen cuando el individuo se desplaza por su medio externo. Los reflejos oculares, del cuello y de las extremidades que se activan cuando cambiamos de posición la cabeza en el espacio se realizan normalmente de modo inconsciente. En este sentido, la percepción vestibular es muy distinta de las percepciones que sentimos procedentes de los sentidos clásicos (vista, oído, tacto, gusto y olfato), que suelen alcanzar el nivel consciente con mayor facilidad, sobre todo en el caso de proceder de una respuesta motora. Sin embargo, el umbral para la percepción del movimiento por el aparato vestibular en el hombre es muy bajo, ya que somos capaces de percibir una aceleración de 0.1 gra- dos/s2, esto es, el equivalente al giro de una silla que tarde unos 90 s en realizar una vuelta completa. En este capítulo se expone la anatomía funcional del aparato vestibular, el mecanismo de activación de los receptores vestibulares, las vías vestibulares, y los princi- pales reflejos para los ojos, la cabeza, el tronco y las extre- midades que se generan por la activación de este sistema sensorial. ANATOMÍA FUNCIONAL DEL APARATO VESTIBULAR Aspectos generales El aparato vestibular está presente en todos los grupos de vertebrados y desde el punto de vista morfofuncional puede dividirse en dos órganos principales: los órganos otolíticos y los conductos semicirculares. Los primeros, constituidos por el sáculo y el utrículo, tienen como fun- ción el mantenimiento de la posición de la cabeza y del cuerpo en el espacio. Los órganos otolíticos se activan principalmente por la dirección y magnitud de la acelera- ción lineal de la cabeza, incluyendo la producida por la fuerza de la gravedad. Los segundos están formados, en la mayoría de los vertebrados, por tres conductos, más o menos circulares, que se disponen en una formación casi ortogonal entre sí. Estos conductos detectan la aceleración angular del movimiento producido por la rotación de la cabeza en cualquier plano del espacio. El aparato vestibular es una estructura par que se loca- liza en el oído interno, y constituye un laberinto óseo excavado en el hueso temporal (Fig. 14.1 A). Este laberin- to está formado por los conductos semicirculares, que se cierran sobre un cuerpo central que contiene al sáculo y al utrículo, y que se continúa con la cóclea. El laberinto óseo está revestido en su interior por un epitelio denominado laberinto membranoso. El sistema de conductos contiene la endolinfa, la cual baña las distintas estructuras sensoria- les o receptoras (Fig. 14.1 B). El laberinto membranoso no está en contacto directo con el hueso temporal, de forma que existe entre ellos otra matriz líquida que se denomina perilinfa. La endolinfa y la perilinfa muestran composiciones electrolíticas muy dife- rentes (véase Cap. 13); la primera es de composición muy similar a la que presenta el citoplasma neuronal, con una alta concentración de K+ y baja de Na+, mientras que la segunda presenta concentraciones iónicas similares a las del líquido cefalorraquídeo. El ion Cl– está presente en ambos líquidos a elevada concentración. El epitelio que 230 N E U R O F I S I O L O G Í A I I A B Laberinto óseo VII pan Cóclea C. anterior C. posterior C. lateral Crestas ampulares Utrículo Sáculo Cóclea Mácula del utrículo Mácula del sáculo Figura 14.1. Localización anatómica del aparato vestibular. Representación esquemática del oído interno y del laberinto óseo. B. Esquema ampliado del laberinto óseo que muestra la situación de las crestas ampulares y otolíticas (zonas rayadas) en el laberinto membranoso (líneas discontinuas).
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