FISIOLOGÍA HUMANA-262

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velocidad de respuesta es tan alta (~ 10 �s) que implica
que el estiramiento de los puentes provoca un cambio en
los canales iónicos próximos. Estos canales no son selec-
tivos y permiten el paso de K+ y Ca2+, de modo que la
célula se despolariza (Fig. 14.4 C). A su vez, esta despola-
rización produce la apertura de canales de Ca2+ que, al
igual que en la mayoría de las sinapsis, promueve la adhe-
sión de las vesículas sinápticas a la membrana celular y la
exocitosis de las mismas al espacio sináptico. Si el despla-
zamiento del penacho es en dirección de inactivación, se
produce un acortamiento de los puentes de proteína y una
disminución de la entrada de K+. Esto lleva a una hiperpo-
larización celular y una disminución de la liberación de
vesículas sinápticas, lo que disminuye la actividad de las
fibras vestibulares aferentes.
Las células ciliadas también presentan un mecanis-
mo de adaptación que actúa ajustando, de manera conti-
nua, la tensión de los puentes proteínicos de los extremos
de los cilios. Así, la apertura de los canales iónicos cau-
sada por la deflexión positiva de los cilios va seguida de
un cierre automático en 20-100 ms, y un cierre causado
por una deflexión negativa es seguido por una reapertura.
Se cree que este mecanismo está mediado por Ca2+. Así,
durante una deflexión positiva, la entrada de Ca2+ por el
extremo de los estereocilios actuaría sobre un motor
molecular que recuperaría la posición primaria de los
cilios disminuyendo el nivel de estiramiento de los puen-
tes de proteína y el cierre de los canales iónicos. Una
deflexión negativa provocaría, por el contrario, un acorta-
miento de los puentes de proteína, un cierre de los cana-
les iónicos y una disminución de la entrada de Ca2+ que
haría trabajar el motor molecular en la dirección opuesta,
recuperando el nivel de estiramiento de los puentes y el
nivel de Ca2+ de entrada.
Propiedades mecánicas de las crestas ampulares
La estructura de un conducto semicircular se puede
considerar idealmente como toroidal si se incluye como
parte del conducto la porción correspondiente del utrículo
en la que se abre (Fig. 14.4 A). Las células ciliadas de 
la cresta ampular de cada conducto están polarizadas en la
misma dirección. De una parte, las células ciliadas del
conducto semicircular lateral presentan los quinocilios
orientados hacia el utrículo, mientras que las de los con-
ductos verticales los presentan orientados en la dirección
contraria.
Al girar la cabeza en el plano de uno de los conduc-
tos, el conducto gira con la cabeza, pero la endolinfa tien-
de a permanecer estacionaria debido a sus propiedades
inerciales. Dado que la viscosidad de la endolinfa es muy
baja, ésta tiende a permanecer inmóvil, a excepción de la
que se encuentra en contacto íntimo con las paredes del
conducto, que sí se desplaza con el mismo. Este movi-
miento relativo produce un abombamiento de la cúpula en
dirección contraria a la del movimiento de la cabeza,
modificando la inclinación de los penachos de cilios
embebidos en la cúpula (Fig. 14.4 A).
Para entender la mecánica funcional de las células
sensoriales de los conductos semicirculares es preciso
tener en cuenta el conjunto de fuerzas que intervienen en
el sistema formado por las interacciones entre la cúpula y
la endolinfa del conducto, así como las propiedades físicas
de cada uno de los componentes de dicho sistema. En pri-
mer lugar, hay que considerar el momento inercial de la
cúpula, ya que ésta presenta una resistencia al desplaza-
miento que produce un retraso entre el comienzo del estí-
mulo y su respuesta. En segundo lugar, hay que tener en
cuenta la fuerza debida a la viscosidad de la endolinfa, ya
S I S T E M A V E S T I B U L A R 233
Quinocilio
Estereocilio
K+
Ca++
Figura 14.3. A. Representación esquemática de una deflexión positiva de los estereocilios de una célula ciliada. Nótese el estiramiento
de los puentes de proteína que unen los extremos de los cilios desde la posición de reposo hasta la activada. B. Esquema de la aper-
tura de los canales iónicos de los extremos de los cilios como consecuencia del estiramiento de los puentes de proteína. La entrada
de iones a través del canal no es selectiva.