FISIOLOGÍA HUMANA-263

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que ésta tiende a mover la endolinfa en la misma direc-
ción que el giro de la cabeza. Esta fuerza es proporcional
a la velocidad relativa del desplazamiento de la cúpula res-
pecto a la del conducto. Por último, también hay que con-
siderar la elasticidad de la cúpula, la cual tiende a restaurar
la forma inicial de ésta, es decir, su forma de reposo.
El resultado matemático de calcular estas fuerzas,
que se corresponde con el del desarrollo de un modelo
pendular inercial, indica que, para un rango de frecuencia
determinado, la aceleración angular de la cabeza es inte-
grada, en sentido matemático, de modo que la señal ner-
viosa que sale de la célula ciliada es proporcional a la
velocidad angular de la cabeza. Así mismo, de este cálcu-
lo resulta que la interacción entre la cúpula y la endolinfa
produce una respuesta que depende de dos constantes de
tiempo, una larga de alrededor de 20 s y otra corta de 2 a
5 ms, que determinan una respuesta en frecuencia de entre
0.01 y 30 hertzios para el hombre. Además, ambas cons-
tantes dependen de las dimensiones de los conductos
semicirculares.
234 N E U R O F I S I O L O G Í A I I
A
C
B
Giro de la cabeza
Movimiento
de la endolinfa
Utrículo
Conducto lateral derecho
Estatoconio
Matriz
gelatinosa
Ángulo de inclinación
Reposo
K+
K+
K+
Quinocilio
Estereocilio
Núcleo
Vesículas
sinápticas
Axón
Inclinación de los cilios
Despolarización
Ca++
Liberación de
neurotransmisor
Activación sinápticaDespolarización
Figura 14.4. Activación del neuroepitelio vestibular. A. Esquema del conducto semicircular lateral junto con la porción del utrículo
que le convierte en una estructura toroidal. Cuando el conducto rota en el sentido de las agujas del reloj, la endolinfa tiende a man-
tenerse estática y produce, como consecuencia, un abombamiento de la cúpula en la dirección del utrículo, así como la activación
de las células ciliadas. B. Esquema de la activación de la mácula otolítica. La inclinación de la cabeza produce un desplazamiento
relativo del estatoconio respecto del neuroepitelio, por lo que los cilios incluidos en la matriz gelatinosa en contacto con el estatoco-
nio son desplazados, en este caso, en la dirección del quinocilio, produciendo la despolarización de las células ciliadas. C. Mecanis-
mo hipotético de la transducción de la célula ciliada vestibular. La inclinación de los cilios en la dirección del quinocilio produce un
estiramiento de los puentes de proteína (no ilustrados) y una entrada de potasio y calcio desde la endolinfa, que incrementa el poten-
cial de membrana. Esto produce además un incremento en la entrada de calcio desde la perilinfa, que conlleva la exocitosis del neu-
rotransmisor y la activación de las neuronas vestibulares primarias en contacto con la célula ciliada.