FISIOLOGÍA HUMANA-266

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ronas que responden a estimulación vestibular parecen
estar representadas por una ruta de corta latencia en la por-
ción lateral del núcleo ventral posterior y por otra de larga
latencia, probablemente a través del cerebelo, en el núcleo
ventral lateral.
ACTIVIDAD ELÉCTRICA DE LAS 
NEURONAS VESTIBULARES
La principal característica que define el comporta-
miento electrofisiológico de las neuronas vestibulares, tan-
to primarias como secundarias, es la descarga tónica
mantenida que presentan durante la ausencia de movi-
miento. Esto permite modular sus respuestas tanto en el
sentido de activación, incrementando su frecuencia de des-
carga, como de inactivación, disminuyendo ésta, durante
los movimientos del aparato vestibular generados por la
cabeza
Actividad de las neuronas vestibulares 
de primer orden
Las fibras aferentes primarias que presentan termina-
les caliciformes muestran una frecuencia de descarga 
de potenciales de acción irregular, fásica y de bajo nivel de
modulación respecto de las que terminan en botones esfé-
ricos, que tienen una actividad regular, tónica y de alta
modulabilidad vestibular. La modulación de la respuesta
hace referencia a la comparación entre la señal que se usa
como entrada vestibular y la frecuencia de descarga indu-
cida, como consecuencia, en la neurona. Sin embargo,
parece existir un ajuste diferencial entre ambos tipos de
terminales, para codificar la velocidad del estimulo. Así,
mientras las fibras primarias caliciformes se activan por un
amplio rango de velocidades, las de terminales esféricos
parecen modularse para rangos de velocidad más estrechos
y ajustados a los valores fisiológicos.
Actividad de las neuronas vestibulares 
de segundo orden
Cada neurona vestibular secundaria recibe aferencias
de distintas fibras primarias, así como de otras neuronas
del sistema nervioso central, ya sea del propio complejo
vestibular, homolateral o contralateral, como de estructu-
ras relacionadas (cerebelo, formación reticular, médula
espinal, etc.). Hasta el momento presente se han caracteri-
zado hasta tres tipos principales de neuronas vestibulares
de segundo orden:
1) Neuronas con respuesta vestibular exclusiva, regu-
lares o irregulares, similares a las que presentan las
neuronas vestibulares de primer orden.
2) Neuronas con respuesta vestibular que hacen pau-
sas durante los movimientos oculares rápidos,
independientemente del plano y dirección de éstos.
3) Neuronas con señal de posición y/o velocidad ocu-
lar. Estas neuronas muestran un gradiente en la
codificación de ambos parámetros, desde las que
presentan casi exclusivamente una modulación
relacionada con la posición ocular, hasta las que la
presentan en relación con la velocidad del ojo,
pasando por otras con señales intermedias.
REFLEJOS DE ORIGEN VESTIBULAR
Los reflejos de origen vestibular constan de una vía
directa y de otra u otras vías indirectas. La vía directa está
formada por un circuito reflejo compuesto de tres tipos
neuronales: neuronas primarias vestibulares, neuronas
secundarias vestibulares y motoneuronas efectoras del
movimiento. Las vías indirectas son mucho más inespecí-
ficas y abarcan estructuras cerebrales muy numerosas
antes de alcanzar la salida motora.
Reflejos vestibulooculares
Estos reflejos corresponden a los movimientos ocula-
res compensatorios que se producen como consecuencia
de la estimulación de los órganos vestibulares. La fun-
ción de estos reflejos consiste en el mantenimiento de la
posición de los ojos en el espacio y de manera indepen-
diente, en la medida de lo posible, de la posición de la
cabeza. Por ejemplo, el giro de la cabeza hacia la izquier-
da en el plano horizontal produce un desplazamiento a la
misma velocidad de los ojos hacia la derecha. Si el des-
plazamiento es mayor que el ángulo de movimiento del
ojo en la órbita, se induce un movimiento rápido de recen-
tramiento del ojo, en la misma dirección de la cabeza, para
continuar nuevamente con el desplazamiento compensato-
rio inicial a la misma velocidad. De esta manera, los refle-
jos vestibulooculares permiten el mantenimiento de la
mirada y hacen posible, por tanto, la visión durante los
movimientos de la cabeza (Fig. 14.6).
Estos reflejos pueden ser divididos en dos amplios
grupos, los reflejos cristooculares y los maculooculares,
dependiendo de si la estimulación atañe principalmente a
los conductos semicirculares o a los órganos otolíticos,
respectivamente. En la Figura 14.5 se representan las rela-
ciones más importantes entre los núcleos vestibulares y los
núcleos motores extraoculares, así como otras vías nervio-
sas que incluyen a los núcleos premotores de éstos y a los
centros cerebelosos relacionados con la función vestibular.
Reflejos vestibulocervicales
Estos reflejos se suman a los reflejos vestibuloocula-
res para el mantenimiento de la estabilidad de la mirada
durante los movimientos corporales o durante la inclina-
ción mantenida del cuerpo. Específicamente, los reflejos
cristooculares y cristocervicales actúan simultáneamente
para estabilizar la visión respecto al eje de giro de la cabe-
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