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INTRODUCCIÓN. QUIMIORRECEPTORES Una de las sensaciones más placenteras y agradables que puede sentir el ser humano es la derivada del sabor de los alimentos. El sabor es el resultado de la acción de las características físico-químicas de los alimentos y bebidas sobre los sentidos del gusto, que se estudia en el Capítulo 16 de este libro, y del olfato, del que nos ocuparemos en las páginas siguientes. Para que la percepción del sabor sea la adecuada, es necesaria la aportación de otras moda- lidades sensoriales, como son la temperatura y el tacto, en cuyos receptores es especialmente rica la mucosa bucal. La percepción del sabor, por otra parte, es de vital impor- tancia para la supervivencia: informa acerca de la consis- tencia y composición química de los alimentos, y pone en marcha las secreciones y la motilidad del tubo digestivo. La educación y las costumbres, que influyen en la prefe- rencia innata por los alimentos, el apetito y la conducta, también determinan, en última instancia, la aceptación o rechazo a aquéllos. El gusto y el olfato son sentidos que nos informan acerca del “mundo exterior” (son extero- ceptores en sentido clásico), pero su función conecta con información privilegiada del “mundo interior”, sus necesi- dades y sus satisfacciones: hambre, saciedad, sed, repro- ducción y sexualidad. Se llaman quimiorreceptores aquellos receptores nerviosos, centrales o periféricos, cuya función es detectar sustancias químicas, simples o compuestas, e informar a los centros de la composición y características de dichas sustancias. Las sustancias pueden estar disueltas en el medio interno (plasma, líquido intersticial...) y dar lugar, después de ser captadas por los receptores, a cambios vegetativos u hormonales tendentes a mantener la home- ostasis (quimiorreceptores interoceptores), cuya respuesta es inconsciente. En ocasiones, las sustancias pueden for- mar parte del medio ambiente exterior y dar lugar, tras la estimulación de los receptores, a sensaciones conscientes (quimiorreceptores exteroceptores) de dolor (qui- miorreceptores cutáneos y de mucosas), de olor (quimio- rreceptores olfatorios) o de gusto (quimiorreceptores gustativos). Los receptores olfatorios son capaces de detectar sustancias químicas en suspensión en el aire ins- pirado aun cuando las mismas se hayan añadido al aire a distancia del lugar donde se perciben, por lo que, a veces, también se dice del olfato que es un telesentido. Necesidad de los quimiorreceptores. El estudio de la función de algunos sistemas orgánicos se suele introdu- cir planteando la necesidad de la existencia de dicho siste- ma en función de la viabilidad del ser unicelular o pluricelular elemental o del mismo organismo pluricelular superior. Por ejemplo, está clara la necesidad de un siste- ma respiratorio o circulatorio en los organismos superio- res, que aseguren la llegada de los nutrientes y el drenaje de los desechos hasta de la última célula. Asimismo, el organismo unicelular tiene que seleccionar e incorporar a su “medio interno” aquellas sustancias químicas indispen- sables para mantener su metabolismo, para lo que es nece- saria una capacidad de discriminación que le permita incorporar lo adecuado, rechazar lo perjudicial y eliminar los productos de desecho. Es lo que podría considerarse como el concepto más primitivo de quimiorrecepción que, en definitiva, no sería más (ni menos) que una espe- cie de “quimiodiscriminación”. Dado que la coordinación de las distintas células de los diferentes sistemas funciona- les de un organismo superior es indispensable para su supervivencia, se hace evidente la necesidad de sistemas de quimiocomunicación que aseguren el aporte químico adecuado. Como hemos señalado, los organismos superio- res poseen mecanismos quimiorreceptores internos que aseguran a las distintas células una composición óptima de los líquidos extracelulares. Esto les permite el acceso a los nutrientes y al oxígeno, así como la eliminación del dióxi- do de carbono. Además, los quimiorreceptores hipotalámi- cos dirigen a los animales hacia actividades adecuadas para la ingestión de agua y alimentos, así como para la reproducción. Si se tiene en cuenta que la composición del “medio interno” depende de lo que se adquiere del “medio externo”, la presencia de quimiorreceptores externos también es necesaria, ya que éstos permiten la “quimiose- lección” exteroceptiva. Así pues, es el olfato el quimiorre- ceptor que se ocupa de la selección química a distancia y próxima (a diferencia del gusto, que realiza la “quimiose- lección de contacto”), y cuyo estímulo induce el compor- tamiento relacionado con el acto de oler, clásicamente conocido como olfacción. Funciones generales del olfato. El sentido del olfato realiza varias funciones. Primera, es fundamental para la percepción del sabor. Segunda, participa en la comunica- ción entre animales de la misma y diferentes especies, lo que nos permite la asociación de los olores con ciertas experiencias y facilita o impide interacciones sociales. Tercera, la capacidad de percepción de olores desagrada- bles permite evitar la ingestión de alimentos en mal estado o sustancias potencialmente venenosas, así como detectar la presencia de contaminantes en el aire. Cuarta, dada la importancia que la quimiocomunicación olfatoria ha adquirido en los últimos años en relación a la conducta y la reproducción en mamíferos (incluido el ser humano), la importancia creciente del “síndrome olfatogenital” (sín- drome de Maestre de San Juan o síndrome de Kallmann) en la práctica clínica, y los estudios que relacionan el olfa- to con entidades psiquiátricas en las que puede haber défi- cit olfatorios específicos (esquizofrenia, enfermedad de Alzheimer, enfermedad de Parkinson), se justifica que en este volumen se aborde la fisiología del olfato con una extensión algo mayor a como se viene haciendo en los tex- tos clásicos de Fisiología médica. En la práctica clínica humana se describen numerosos trastornos del olfato. La disminución de la capacidad olfa- toria se denomina hiposmia, mientras que la incapacidad para percibir olores recibe el nombre de anosmia, que en muchas ocasiones es específica para algún grupo de olores 242 N E U R O F I S I O L O G Í A I I
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