FISIOLOGÍA HUMANA-272

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primarios. Pueden verse casos de olores que se perciben
incorrectamente (parosmia) o sensaciones olfatorias que
tienen lugar en ausencia de estímulos olientes (alucina-
ciones olfatorias). Todas ellas pueden aparecer durante
afecciones banales, como la rinitis, o ser producto de trau-
matismos craneoencefálicos o de otras enfermedades.
SUSTANCIAS OLIENTES U OLORES
Los compuestos químicos que producen una sensa-
ción consciente de olor, acompañada o no de componentes
emotivos, son las sustancias olientes u olores. La clasifi-
cación de los olores es muy difícil, puesto que el recono-
cimiento y clasificación de las cualidades de un olor es un
proceso psicofísico y, por lo tanto, subjetivo. Platón pro-
puso que los olores eran de dos tipos: placenteros y dis-
placenteros, mientras que Linneo (1752) definió siete
clases de olores y Zwaardemaker (1925) nueve, con nume-
rosas subclases dentro de varias de ellas. Actualmente, la
cualidad de un olor se obtiene mediante comparación
directa con una serie de olores conocidos utilizados como
modelo (método de referencia), o por una descripción
semántica. Este último procedimiento es el preferido por
los perfumeros y los catadores de vino, alimentos, café,
té… (dicen de los olores que son parecidos a, o con olor 
a, almendras amargas, plátanos, uvas, manzanas, tierra, té,
lilas..., hasta 61 tipos diferentes). Con el método de refe-
rencia se puede correlacionar el tamaño y la forma
molecular con un olor determinado, buscando los com-
puestos cuyo olor es parecido al del modelo. La exquisita
sensibilidad del sentido del olfato es capaz de percibir la
presencia de 108 moléculas de un odorante en una habita-
ción de dimensiones estándares y de discriminar entre más
de 10 000 olores diferentes. No obstante, tal sensibilidad
varía con los individuos y depende de sus condiciones
fisiológicas y psicológicas. En general, los datos derivados
de una encuesta realizada entre un millón y medio de per-
sonas muestran que las mujeres son más sensibles a los
olores que los varones. En ambos sexos, la máxima sensi-
bilidad se manifiesta durante la pubertad, y disminuye
considerablemente a partir de los 70 años. Se puede esta-
blecer una correlación entre la percepción de ciertos olo-
res y el estado endocrinológico del sujeto, lo que enlaza
directamente con el concepto de feromonas (véase más
adelante). Citemos como ejemplo que los estrógenos
aumentan la sensibilidad a los olores almizclados, mien-
tras que los andrógenos la disminuyen, y que la sensibili-
dad a ciertos olores varía con el ciclo menstrual.
Olores primarios. La olfacción comienza con la lle-
gada de una serie de moléculas olientes u olores al epite-
lio olfatorio en un medio líquido, como es la fina capa de
moco que cubre los cilios de las células sensoriales. A con-
tinuación, parte de esas moléculas son adsorbidas en
dichas membranas para, después, ser de nuevo liberadas al
medio. Durante el tiempo en que es adsorbido, el olor
interactúa con el receptor molecular de la membrana de la
célula sensorial, como se verá más adelante. La interacción
olor-receptor puede dar lugar a dos respuestas eléctricas
típicas de las células sensoriales: a) una serie de despola-
rizaciones sucesivas de intensidad similar, o b) una despo-
larización principal de gran intensidad seguida de otras
secundarias de intensidad más baja. Las sustancias que
generan este último tipo de respuesta se llaman olores pri-
marios. Éstos pertenecen a grupos de sustancias cuyos
miembros tienen olores característicos estrechamente rela-
cionados, pero nunca idénticos. Esta propiedad se aprecia
en la respuesta, ya que, si bien el componente principal es
igual para todos los miembros del grupo, las respuestas
secundarias son siempre distintas. Desde el punto de vista
fisiológico, los olores primarios serían aquellos para los
que se producen anosmias específicas.
Propiedades fisicoquímicas de las sustancias olien-
tes. Para que una sustancia tenga actividad oliente debe
reunir las siguientes propiedades: 1) ser tensioactiva; 2)
tener una polaridad baja; 3) tener una presión de vapor ele-
vada y 4) ser altamente lipofílica. Cuando una molécula
reúne estas condiciones, la especificidad de su olor depen-
de del tamaño y de la forma de la misma, ya que ambos
determinan la capacidad de la sustancia olorosa para inter-
actuar con un receptor de membrana de la neurona senso-
rial. Por ejemplo, el olor alcanforáceo lo poseen ciertas
moléculas esféricas que se unen a un receptor en forma de
cuenco, las sustancias que huelen a almizcle son com-
puestos en forma de disco, mientras que los olores florales
están producidos por unas moléculas que tienen forma de
disco con una cola flexible (como una cometa de papel),
etc. Los olores primarios vienen definidos por las relacio-
nes entre la forma y el tamaño de las moléculas (pequeños
cambios en la estructura molecular pueden llevar a grandes
variaciones en las propiedades cuantitativas y cualitativas
de un olor). Los grupos funcionales de las moléculas son
partes determinantes de la fuerza y el carácter de los olo-
res, ya que tales grupos y su entorno participan en la inter-
acción con el receptor. También son determinantes los
grupos hidrófobos. Es posible determinar los grupos acti-
vos de una molécula oliente por modificaciones estructu-
rales, lo que lleva a considerar la olfacción como el
resultado de la interacción múltiple entre el estímulo y 
el sitio activo del receptor. Aunque los receptores tienen
cierta especificidad, una misma molécula puede ocupar
varios tipos de receptores parecidos, lo que determina la
mezcla de olores.
SISTEMAS OLFATORIOS
En los mamíferos en general, incluidos algunos prima-
tes entre los que se encuentra el hombre, se describen al
menos dos sistemas olfatorios que clásicamente se denomi-
nan sistema olfatorio principal y sistema olfatorio acce-
sorio o sistema vomeronasal. Esta clasificación se basa en
la apariencia de los receptores periféricos y de las estructu-
ras del sistema nervioso central en las que hacen su prime-
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