FISIOLOGÍA HUMANA-274

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De todos ellos, interesa especialmente el sistema
olfatorio principal, el más desarrollado en los seres huma-
nos, en los que se denomina simplemente sistema olfato-
rio. No obstante, actualmente no se puede descartar la
presencia de funciones quimiorreceptoras en el sistema
trigeminal humano, ni que el sistema olfatorio no posea
funciones que en otras especies son atribuidas al sistema
vomeronasal.
Sistema olfatorio. El sistema olfatorio consta de los
siguientes elementos (Fig. 15.2): 1) los receptores olfato-
rios, que son neuronas sensoriales bipolares que se
encuentran situadas en la mucosa de las fosas nasales, dis-
tribuidas irregularmente en su porción posterosuperior,
donde pueden distinguirse gracias a su característico color
amarillento. Los axones de estas neuronas forman el I par
craneal o nervio olfatorio que, atravesando la lámina cri-
bosa del hueso etmoides, terminan estableciendo sinapsis
en la capa glomerular de 2) los bulbos olfatorios, cuya
estructura fue descrita por primera vez por Ramón y Cajal
(Fig. 15.6); 3) las proyecciones olfatorias, con sinapsis
sucesivas en el núcleo olfatorio anterior y tubérculo
olfatorio, para terminar en la corteza prepiriforme, así
como en estructuras del sistema límbico como la amígda-
la cerebral y las áreas hipotalámicas anterior, preópti-
ca y lateral y 4) las eferencias al sistema olfatorio, que
controlan y modulan la actividad del mismo.
RECEPTORES PERIFÉRICOS DEL 
SISTEMA OLFATORIO
Los receptores olfatorios, como se mencionó anterior-
mente, son las neuronas sensoriales bipolares que se
encuentran distribuidas en 4 a 7 cm2 de la mucosa o epite-
lio olfatorio (en animales macrosmáticos, como el perro,
la superficie del epitelio olfatorio puede ser de hasta 200
cm2), en donde hay aproximadamente 50 millones de célu-
las receptoras. Embriológicamente, se origina del ectoder-
mo a partir de la placoda olfatoria, separada de otras
regiones del sistema nervioso.
Mucosa olfatoria. La mucosa olfatoria consiste en un
epitelio en el que, histológicamente, se pueden distinguir
dos capas distintas, separadas por una membrana basal
(Fig. 15.3): 1) el neuroepitelio propiamente dicho y 2) la
lámina propia. Esta última consiste en un tejido conecti-
vo rico en vasos y glándulas (glándulas de Bowman), que
representan la principal fuente de secreciones mucosas y
serosas de la mucosa nasal. La capa de moco consiste en
una solución acuosa de mucopolisacáridos, inmunoglobu-
linas (IgA, IgG e IgM), proteínas antimicrobianas (lisozi-
ma y lactoferrina) y diversas enzimas. Además, el moco
contiene diversas macromoléculas, algunas trasudadas del
plasma y otras de síntesis local. Las funciones generales
del moco están relacionadas con la inactivación de tóxicos,
virus y bacterias inhalados y con el transporte y la modifi-
cación de diversos estímulos olfativos y feromonas. La
secreción mucosa está regulada por el sistema nervioso
vegetativo que afecta tanto a la secreción de las glándulas
de Bowman y de las células de sostén, como a la sensibi-
lidad de las mismas células sensoriales. Entre los compo-
nentes proteicos del moco se encuentran las proteínas
transportadoras olfatorias (OBP, olfactory binding pro-
tein). Éstas se sintetizan en la glándula nasal lateral y en
las glándulas de Bowman, para difundir posteriormente a
toda la mucosa nasal. Presentan afinidad micromolar por
las sustancias olientes y representan el 1% de las proteínas
solubles del moco. Son homodímeros compuestos de dos
subunidades idénticas de 19 kD. Sus funciones son el
transporte de olientes hidrofóbicos que deberán atravesar
la capa hidrofílica de moco antes de contactar con los
receptores de la membrana de los cilios olfatorios, la reti-
rada de los olientes del medio y la protección de los recep-
tores de la excesiva concentración de estímulos.
El neuroepitelio propiamente dicho es un epitelio
cilíndrico pseudoestratificado que contiene tres tipos de
células: células de sostén, células sensoriales receptoras 
y células basales (Fig. 15.3).
1. Células de sostén. Son células irregularmente
cilíndricas y alargadas que atraviesan toda la anchura del
epitelio, y terminan en microvellosidades en su porción
luminal. Los núcleos se sitúan alineados cerca de la región
apical del citoplasma. Parecen células gliales y se les atri-
buyen diversas funciones: contribuyen a la secreción de
F I S I O L O G Í A D E L O L F AT O 245
A
Parednasa l lateral
B
Tabique nasal
C
Corte esquemático
vías olfatorias
Lóbulo frontal Lóbulo frontal
Epitelio
olfatorio
Lámina cribosa
del etmoides
Bulbo olfatorio Bulbo olfatorio
Núcleo 
medial-posterior
Hipotálamo lateral
Al techo del
mesencéfalo
Cuerpo calloso
Corteza
entorrinalCorteza
prepiriforme
y amígdala
Tubérculo
olfatorio
Células
sensoriales
olfativas
Bulbo olfatorio
Neocorteza
orbitofrontal
Figura 15.2. Cortes sagitales esquemáticos que muestran la
situación y relaciones del epitelio olfatorio con el bulbo olfato-
rio, en la pared lateral de las fosas nasales (A), en el tabique
nasal (B) y las vías olfatorias (C).