HistologÍa Texto y Atlas Ross 7 edicion-734-759

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Sistema respiratorio
19
La porción inferior del sistema respiratorio que con-
tiene la laringe, la tráquea, los bronquios con sus divisiones 
y los pulmones se desarrolla en el embrión como una eva-
ginación ventral del intestino anterior llamada divertículo 
laringotraqueal (respiratorio). Por lo tanto, el epitelio de 
las vías respiratorias es de origen endodérmico. Este divertí-
culo inicial se convierte en el mesénquima torácico esplácnico 
que rodea el intestino anterior. Conforme su extremo distal se 
agranda, el divertículo forma un corpúsculo pulmonar en 
forma de bulbo. Éste se divide en corpúsculo bronquial iz-
quierdo y derecho, que aumentan de tamaño para formar 
el primordio de los bronquios primarios izquierdo y dere-
cho. Los corpúsculos bronquiales junto con el mesénquima 
torácico circundante se diferencian en bronquios lobares con 
divisiones ulteriores progresivas en bronquios segmentarios. 
Cada bronquio segmentario con sus mesénquima circun-
dante, se diferencia y se divide para formar los segmentos
broncopulmonares del pulmón. Los cartílagos bronquia-
les, el músculo liso y otros elementos del tejido conjuntivo 
derivan del mesénquima torácico.
Las vías aéreas del sistema respiratorio se dividen en una 
porción conductora y una porción respiratoria.
La porción conductora está formada por las vías aéreas que 
conducen a los sitios de respiración dentro de los pulmones 
donde ocurre el intercambio de gases. Las vías de conducción 
comprenden tanto las que están fuera como las que están den-
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
RESPIRATORIO
El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones 
y una serie de vías aéreas que los comunican con el exterior. 
Dentro del pulmón, las vías aéreas se ramifi can en tubos cada 
vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más pequeños, 
llamados alvéolos (fi g. 19-1).
Este sistema cumple tres funciones principales: con-
ducción del aire, fi ltración del aire e intercambio de 
gases (respiración). Esto último ocurre en los alvéolos. 
Además, el aire que atraviesa la laringe sirve para generar los 
sonidos del habla y el aire que pasa sobre la mucosa olfato-
ria en las cavidades nasales transporta estímulos para el 
sentido del olfato. El sistema respiratorio también cumple, en 
menor grado, funciones endocrinas (producción y secreción 
de hormonas) y participa en la regulación de las respuestas 
inmunitarias a los antígenos inhalados.
Los pulmones se desarrollan a partir del divertículo larin-
gotraqueal del endodermo del intestino anterior y del me-
sénquima torácico esplánico circundante.
El desarrollo de la porción superior del sistema respira-
torio que contiene cavidades nasales, senos paranasales, na-
sofaringe y orofaringe se asocia con el desarrollo de la cavidad 
bucal.
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
RESPIRATORIO / 717
CAVIDADES NASALES / 718
Vestíbulo de la cavidad nasal / 719
Región respiratoria de la cavidad nasal / 719
Región olfatoria de la cavidad nasal / 719
Senos paranasales / 723
FARINGE / 723
LARINGE / 723
TRÁQUEA / 725
Epitelio traqueal / 725
Membrana basal, lámina propia 
y submucosa / 728
BRONQUIOS / 729
BRONQUÍOLOS / 729
Estructura bronquiolar / 729
Función bronquiolar / 732
ALVÉOLOS / 732
IRRIGACIÓN / 737
VASOS LINFÁTICOS / 737
INERVACIÓN / 737 
Cuadro 19-1 Correlación clínica: metaplasia 
escamosa en las vías respiratorias / 723
Cuadro 19-2 Correlación clínica: asma / 731
Cuadro 19-3 Correlación clínica: 
fi brosis quística / 738
Cuadro 19-4 Correlación clínica: enfi sema y 
neumonía / 739
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 741
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• Bronquíolos respiratorios, que participan tanto en la 
conducción del aire como en el intercambio gaseoso.
• Conductos alveolares, que corresponden a vías aéreas 
alargadas cuya pared está formada exclusivamente por al-
véolos.
• Sacos alveolares, que son espacios formados por cú-
mulos de alvéolos.
• Alvéolos, que constituyen los sitios primarios de inter-
cambio gaseoso.
Los vasos sanguíneos entran en los pulmones junto con 
los bronquios. Las arterias se ramifi can en vasos más pequeños 
mientras siguen el árbol bronquial dentro del parénquima pul-
monar. Los capilares establecen un contacto estrecho con las 
unidades respiratorias terminales, o sea los alvéolos. Esta rela-
ción intima entre los espacios aéreos alveolares y los capilares 
pulmonares es el fundamento estructural para el intercambio 
de gases dentro del parénquima pulmonar. Las características 
esenciales de la irrigación sanguínea pulmonar se describen en 
las páginas 734-736.
El aire que pasa a través de las vías aéreas tiene que ser 
acondicionado antes de que alcance las unidades respira-
torias terminales.
El acondicionamiento del aire se produce en la porción 
conductora del sistema respiratorio e incluye el calen-
tamiento, la humectación y la eliminación de partículas. Las 
secreciones mucosas y serosas desempeñan un papel impor-
tante en el proceso de acondicionamiento. Estas secreciones 
humedecen el aire y también atrapan las partículas que han 
conseguido eludir los gruesos pelos cortos especiales, llamados 
vibrisas, que hay en las cavidades nasales. El moco, aumen-
tado por estas secreciones serosas, también impide la deshi-
dratación del epitelio subyacente por el aire en movimiento. 
Casi toda la superfi cie luminal de las vías de conducción está 
cubierta por moco que es producido por las células calici-
formes y las glándulas mucosecretoras de las paredes de estas 
vías. El moco y las demás secreciones son desplazados hacia la 
faringe mediante movimientos de barrido coordinados de los 
cilios y después normalmente se degluten. 
CAVIDADES NASALES
Las cavidades nasales son cámaras pares separadas por un 
tabique óseo y cartilaginoso. Son espacios alargados con una 
base amplia que se localiza sobre los paladares duro y blando 
y un vértice estrecho que apunta hacia la fosa craneal anterior. 
El esqueleto de las cavidades nasales está formado por huesos 
y cartílagos; la mayor parte se encuentra dentro del cráneo a 
excepción de aquellos de la pequeña región anterior que están 
encerrados dentro de la nariz. Cada cavidad se comunica por 
delante con el exterior a través de las narinas (fosas nasales); 
por detrás con la nasofaringe a través de las coanas y lateral-
mente con los senos paranasales y el conducto nasola-
grimal, que drena las lágrimas del ojo dentro de la cavidad 
nasal (fi g. 19-2). Las cavidades se dividen en tres regiones:
• Vestíbulo nasal, que es un espacio dilatado de la cavi-
dad nasal justo en el interior de las narinas y está tapizado 
por piel
• Región respiratoria, que es la parte más extensa (dos 
terceras partes inferiores) de las cavidades nasales y está 
tapizada por la mucosa respiratoria
tro de los pulmones. Las partes de la vía aérea que están fuera 
de los pulmones son las siguientes:
• Cavidades nasales, que corresponden a dos espacios 
grandes llenos de aire ubicados en la región más proximal 
del sistema respiratorio (y, durante la respiración forzada, 
la cavidad bucal que se halla ubicada debajo de las cavi-
dades nasales).
• Nasofaringe, que se encuentra por detrás de las cavida-
des nasales y por arriba del nivel del paladar blando y se 
comunica, por debajo, con la orofaringe, la cual está por 
detrás de la cavidad bucal.
• Laringe, que es un órgano tubular hueco provisto de una 
armazón cartilaginosa y que tiene a su cargo la generación 
de sonidos.
• Tráquea, que consiste en un tubo fl exible que se extiende 
desde la laringe hasta el tórax. Sirve como un conducto 
para el aire y en el mediastino se bifurca en un par de 
bronquios principales.
• Bronquios principales (primarios), que se introducen 
en ambos pulmones a través del hilio.
Dentro de los pulmones, los bronquios principales su-
fren una ramifi cación extensa para fi nalmentedar origen a los 
bronquíolos de distribución. Los bronquíolos son la parte 
fi nal de la porción conductora. En conjunto, los bronquios in-
trapulmonares y los bronquíolos forman el árbol bronquial.
La porción respiratoria es la parte de la vía aérea en la 
cual se produce el intercambio gaseoso. En forma secuencial 
comprende las siguientes estructuras:
Cavidad nasal
Nasofaringe
Orofaringe
Laringe
Tráquea
Bronquíolos
Diafragma
Pulmón
Bronquios
Bronquíolos 
respiratorios
Conducto
alveolar
Alvéolos
Sacos
alveolares
FIGURA 19-1 ▲ Diagrama de las vías respiratorias. Las cavida-
des nasales, la nasofaringe, la orofaringe, la laringe, la tráquea, los bron-
quios y los bronquíolos constituyen la porción conductora del sistema 
respiratorio. La porción respiratoria del sistema, donde se produce el in-
tercambio de gases, está compuesta por los bronquíolos respiratorios, los 
conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos.
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cornetes nasales. Los cornetes dividen cada cavidad nasal en 
espacios aéreos separados y desempeñan una función doble. 
Aumentan la extensión de la superfi cie y causan turbulencia 
en el fl ujo de aire para permitir un acondicionamiento más 
efi caz del aire inspirado.
El epitelio seudocilíndrico estratifi cado ciliado de la 
mucosa respiratoria está compuesto por cinco tipos celulares:
• Células ciliadas, que son células cilíndricas altas con 
cilios que se proyectan dentro del moco que cubre la 
superfi cie del epitelio.
• Células caliciformes, que sintetizan y secretan moco.
• Células en cepillo, que es una designación general para 
las células de las vías respiratorias que poseen microvello-
sidades romas cortas.
• Células de gránulos pequeños (células de Kul-
chitsky), que se parecen a las células basales pero tienen 
gránulos de secreción. Son células endocrinas del sistema 
APUD (v. cuadro 17-3).
• Células basales, que son células madres de las que deri-
van los otros tipos celulares.
El epitelio de la región respiratoria de la cavidad nasal es, 
en esencia, el mismo que el epitelio que tapiza la mayoría de 
las partes que siguen en el sistema de conducción. Debido a 
que el epitelio respiratorio de la tráquea se estudia y se exa-
mina en preferencia al de la cavidad nasal, los tipos de células 
que se acaban de mencionar se comentan en la sección sobre 
la tráquea (pág. 735).
• Región olfatoria, que se encuentra en el vértice (tercera 
parte superior) de cada cavidad nasal y está tapizada por 
una mucosa olfatoria especializada
Vestíbulo de la cavidad nasal
El vestíbulo nasal forma una parte de la nariz y se comu-
nica por delante con el exterior. Posee un revestimiento de 
epitelio estratifi cado plano que es una continuación de la piel 
de la cara y contiene una gran cantidad variable de vibrisas 
que atrapan partículas grandes antes de que sean transpor-
tadas por la corriente de aire al resto de la cavidad. También 
hay glándulas sebáceas y sus secreciones ayudan a atrapar par-
tículas. Hacia atrás, donde termina el vestíbulo, el epitelio 
estratifi cado plano se adelgaza y sufre una transición hasta 
convertirse en el epitelio seudoestratifi cado ciloíndrico que 
caracteriza la región respiratoria. En este sitio, no hay glán-
dulas sebáceas.
Región respiratoria de la cavidad nasal
La región respiratoria constituye la mayor parte del volu-
men de las cavidades nasales. Está tapizada por la mucosa 
respiratoria que contiene el epitelio seudostratifi cado cilín-
drico ciliado en su superfi cie. La lámina propia subyacente se 
adhiere con fi rmeza al periostio y al pericondrio del hueso o 
cartílago contiguo.
La pared medial de la región respiratoria, el tabique 
nasal, es lisa, pero las paredes laterales son irregulares porque 
tienen repliegues en forma de crestas llamados cornetes o 
Tráquea
Cartílago cricoides
Cartílago tiroides
Laringe
Epiglotis
Hueso hioides
Cavidad bucal
Paladar blando
Paladar duro
Vestíbulo nasal
Mucosa nasal
Cornetes
Mucosa olfatoria
Coanas
Orificio de la trompa 
auditiva
Nasofaringe
Orofaringe
Pliegue ventricular
Pliegue vocal
Esófago
Laringofaringe
FIGURA 19-2 ▲ Diagrama de la faringe con los sistemas respiratorio y digestivo. La faringe se divide en tres partes: la nasofaringe, la orofa-
ringe y la laringofaringe. Se encuentra detrás de las cavidades nasales y de la cavidad bucal y se extiende caudalmente más allá de la laringe. La faringe
es compartida por los sistemas respiratorio y digestivo. Este corte sagital también hemisecciona los cartílagos que forman el esqueleto de la laringe (es 
decir, la epiglotis y los cartílagos tiroides y cricoides). Se deben observar los pliegues ventricular y vocal en la región media de la laringe, más o menos a la 
altura del cartílago tiroides. Esta parte de la laringe corresponde a la porción más estrecha del sistema respiratorio y es responsable de generar sonidos
por la vibración audible de los pliegues vocales.
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Las partículas atrapadas en esta capa de moco son transporta-
das hacia la faringe por medio de los movimientos de barrido 
coordinados de los cilios y después se degluten.
Región olfatoria de la cavidad nasal
La región olfatoria se encuentra en parte del techo de cada 
cavidad nasal y, en una extensión variable, en las paredes 
lateral y medial contiguas. Está tapizada por una mucosa 
olfatoria especializada. En los tejidos vivos, esta mucosa se 
distingue por su color pardo amarillento leve causado por 
pigmento en el epitelio olfatorio y las glándulas olfato-
rias asociadas. En los seres humanos, la extensión total de la 
mucosa olfatoria es de sólo unos 10 cm2; en los animales con 
un sentido del olfato agudo, la superfi cie total de la mucosa 
olfatoria es mucho más extensa. Por ejemplo, ciertas razas de 
perro tienen más de 150 cm2.
La lámina propia de la mucosa olfatoria está en contigüi-
dad directa con el periostio del hueso subyacente (lámina 69, 
pág. 743). Este tejido conjuntivo contiene una abundancia de 
vasos sanguíneos y linfáticos, nervios olfatorios amielínicos, 
nervios mielínicos y glándulas olfatorias.
El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio de la región res-
piratoria, también es seudoestratifi cado, pero contiene tipos 
celulares muy diferentes. Además, carece de células calicifor-
mes (fi g. 19-3 y lámina 69, pág. 743).
El epitelio olfatorio está compuesto por los siguientes 
tipos celulares:
La mucosa de la región respiratoria calienta, humedece y 
fi ltra el aire inspirado.
La lámina propia de la mucosa respiratoria posee una red 
vascular extensa que incluye un juego complejo de asas capi-
lares. La disposición de los vasos permite que el aire inhalado 
se caliente por la sangre que fl uye a través de la parte del asa 
más cercana a la superfi cie. Los capilares ubicados cerca de 
la superfi cie están dispuestos en hileras; la sangre fl uye per-
pendicular al fl ujo de aire, de modo semejante a como se en-
contraría en un sistema mecánico de intercambio de calor. 
Estos mismos vasos pueden dilatarse y trasudar líquido du-
rante las reacciones alérgicas o las infecciones víricas como el 
resfriado común. La lámina propia, entonces, se distiende 
por acumulación de líquido y la membrana mucosa adquiere 
una tumefacción pronunciada con la consiguiente restricción 
en el paso del aire, lo cual difi culta la respiración. La lámina 
propia también contiene glándulas mucosas, muchas con se-
milunas serosas. Sus secreciones suplementan las de las células 
caliciformes que hay en el epitelio respiratorio.
Al aumentar la extensión de la superfi cie de la mucosa, 
los cornetes (cornetes nasales) aumentan la efi cacia con laque se calienta el aire inspirado. Los cornetes también au-
mentan la efi cacia de fi ltración del aire inspirado a través del 
proceso de precipitación turbulenta. La corriente de aire 
es dividida en remolinos por los cornetes. Las partículas en 
suspensión en la corriente de aire son expulsadas del chorro 
y se adhieren a la pared cubierta de moco de la cavidad nasal. 
bbbbb
EpitelioEpitelio
olfatorioolfatorio
Epitelio
olfatorio
NerviosNervios
olfatoriosolfatorios
Nervios
olfatorios
ConductoConducto
excretorexcretor
Conducto
excretor
ConductoConducto
excretorexcretor
Conducto
excretor
GlándulasGlándulas
olfatoriasolfatorias
Glándulas
olfatorias
Cilios Célula
sustentacular
Axón
Célula basal
Glándula olfatoria
(de Bowman)
Lámina
basal
Complejo
de uniónVesícula
olfatoria
Microve-
llosidades
a
Células
olfatorias
FIGURA 19-3 ▲ Mucosa olfatoria de la cavidad nasal. a. Este diagrama muestra los tres tipos principales de células ubicadas en el epitelio
olfatorio: la célula olfatoria, la célula de sostén (sustentacular) y la célula basal. La célula olfatoria es la célula receptora; posee una expansión apical, la 
vesícula olfatoria, desde la cual se extienden los cilios largos inmóviles. Desde su superfi cie basal, se extiende un axón hacia el tejido conjuntivo que
se reúne con los axones de otras células olfatorias para formar un nervio olfatorio. Las células basales son pequeñas y cúbicas. Están restringidas en
la parte basal del epitelio. En cambio, las células de sostén, son cilíndricas y se extienden por todo el espesor del epitelio; sus núcleos se encuentran 
en la región apical de la célula. Debe observarse la glándula olfatoria (de Bowman) y su conducto excretor que se abre en la superfi cie de la mucosa. 
b. Fotomicrografía de la mucosa olfatoria. El epitelio olfatorio exhibe núcleos en la mayor parte de su espesor, pero los tipos celulares individuales a los 
que pertenecen no son discernibles. El tejido conjuntivo subyacente está ocupado en gran parte por numerosas glándulas olfatorias (de Bowman), ner-
vios olfatorios y vasos sanguíneos. Debe notarse que los conductos excretores de las glándulas olfatorias se extienden desde el adenómero glandular 
hasta la superfi cie epitelial. 240 �.
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portan las sustancias odoríferas y las entregan a los recepto-
res olfatorios (OR) ubicados en la membrana plasmática de 
los cilios. Los receptores olfatorios son específi cos de las célu-
las receptoras olfatorias y pertenecen a la familia de recepto-
res acoplados a proteínas G (que se conocen como Golf). 
Cuando son estimulados por sustancias odoríferas, los Golf 
OR activan la enzima adenilil ciclasa e inician la cascada de 
fenómenos mediados por adenosina monofosfato cíclico 
(cAMP) (v. fi g. 19-4). Estos fenómenos comprenden la unión 
del cAMP a conductos proteicos de Na� y Ca2� y la entrada 
de Na� y Ca2�, la cual es responsable de la despolarización de 
la membrana plasmática que genera el potencial de acción. 
Para detectar con precisión los varios miles de moléculas odo-
ríferas conocidas a través de los sólo 350 OR diferentes que 
se conocen en el ser humano, se requiere un sistema de co-
difi cación especial para los diferentes impulsos. Esto se logra 
mediante un plan de codifi cación poblacional, en el que 
cada proteína OR se une a distintas sustancias odoríferas con 
una sensibilidad diferente. Por lo tanto, el sistema olfatorio 
debe decodifi car los impulsos olfatorios provenientes no sólo 
de una célula individual, sino de toda la población de células 
que hay en el epitelio olfatorio.
Las células sustentaculares proveen sostén mecánico y me-
tabólico a las células receptoras olfatorias.
Las células de sostén son las células más abundantes del 
epitelio olfatorio. Los núcleos de estas células cilíndricas altas, 
o células sustentaculares, ocupan una posición más apical en 
el epitelio que los de los otros tipos celulares, lo cual contri-
buye a su identifi cación en la microscopia óptica (v. fi g. 19-3 
y lámina 69, pág. 743). Estas células poseen microvellosidades 
abundantes en su superfi cie apical y muchas mitocondrias. 
En el citoplasma hay una gran cantidad de cisternas del retí-
culo endoplásmico liso (REL) y, en un grado más limitado, 
retículo endoplásmico rugoso (RER). También poseen gránu-
los de lipofuscina. Entre estas células y las células receptoras 
olfatorias hay uniones adherentes pero faltan las uniones de 
hendidura y las uniones herméticas. Las células sustentacula-
res funcionan de una manera comparable a la de las células 
gliales, porque proveen sostén metabólico (secreción de molé-
culas OBP) y físico a las células receptoras olfatorias.
Las células en cepillo son células cilíndricas especializadas 
para la transducción de la percepción general.
El epitelio olfatorio también contiene células que están en 
una cantidad mucho menor, llamadas células en cepillo. 
Como ya se mencionó, estas células están presentes en el epi-
telio de otras partes de las vías aéreas de conducción. Con el 
microscopio electrónico (ME), las células en cepillo exhiben 
grandes microvellosidades romas en su superfi cie apical, una 
característica que les da su nombre. La superfi cie basal de una 
célula en cepillo establece contacto sináptico con fi bras ner-
viosas que perforan la lámina basal. Las fi bras nerviosas son 
ramifi caciones terminales del nervio trigémino (nervio 
craneal V) que funcionan en la sensibilidad general en lugar 
de la olfacción. Las células en cepillo parece que participan 
en la transducción de la estimulación sensitiva general de la 
mucosa. Además, la presencia de una superfi cie con microve-
llosidades, vesículas cerca de la membrana celular apical, y un 
aparato de Golgi bien desarrollado indican que las células en 
cepillo pueden podrían cumplir funciones tanto de absorción 
como de secreción.
• Células receptoras olfatorias, que son neuronas olfa-
torias bipolares que ocupan todo el espesor del epitelio y 
entran en el sistema nervioso central.
• Células de sostén, también llamadas células sustenta-
culares, que son células cilíndricas semejantes a las células 
gliales y proveen sostén mecánico y metabólico a las cé-
lulas receptoras olfatorias. Sintetizan y secretan proteínas 
fi jadoras de sustancias odoríferas.
• Células basales, que son células madres a partir de las 
cuales se diferencian las nuevas células receptoras olfatorias 
y las células sustentaculares.
• Células en cepillo, que corresponden al mismo tipo ce-
lular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía 
aérea.
Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares 
que poseen una prolongación apical con cilios.
El polo apical de cada célula receptora olfatoria tiene una 
sola prolongación dendrítica que se proyecta por arriba 
de la superfi cie epitelial como una estructura bulbosa llamada 
vesícula olfatoria. Varios cilios largos y delgados (10 a 23) 
con cuerpos basales típicos surgen de la vesícula olfatoria y se 
extienden radialmente en un plano paralelo al de la superfi cie 
epitelial (v. fi g. 19-3). Los cilios suelen medir hasta 200 �m 
de longitud y pueden superponerse con los cilios de las cé-
lulas receptoras olfatorias contiguas. Los cilios son conside-
rados inmóviles, si bien algunas investigaciones indican que 
tendrían una movilidad limitada. El polo basal de la célula da 
origen a una prolongación axónica amielínica que abandona 
el compartimento epitelial. Los conjuntos de axones de las 
células receptoras olfatorias no se reúnen para formar un solo 
nervio, sino que se agrupan en fascículos que atraviesan la del-
gada lámina cribosa del hueso etmoides y cruzan la durama-
dre, la aracnoides y, por último, la piamadre para introducirse 
en el bulbo olfatorio del encéfalo. Los conjuntos de axones de 
las células receptoras olfatorias forman el nervioolfatorio 
(nervio craneal I). Los axones olfatorios son muy frágiles 
y pueden lesionarse durante los traumatismos cefálicos. Pue-
den cortarse en forma permanente, lo que produce anosmia
(pérdida del sentido del olfato).
Estudios autorradiográfi cos han demostrado que las célu-
las receptoras olfatorias tienen una vida útil de alrededor de 1 
mes. Si se lesionan, se reemplazan con rapidez. Las células re-
ceptoras olfatorias (y algunas neuronas de la división entérica 
del sistema nervioso autónomo) parecen ser las únicas neu-
ronas en el sistema nervioso que se reemplazan con facilidad 
durante la vida postnatal.
Mecanismos completos de transducción olfatoria ocurren 
en los cilios de las células receptoras olfatorias.
Todas las moléculas que participan en la transducción olfa-
toria se encuentran dentro de los cilios largos que surgen de 
la vesícula olfatoria. Las señales químicas (las sustancias odorí-
feras) se detectan y se unen en forma selectiva a las proteínas 
fi jadoras de sustancias odoríferas (OBP, odorant-bin-
ding proteins) que están concentradas en el moco olfatorio 
(fi g. 19-4). Las OBP son proteínas hidrosolubles pequeñas 
(de 10 kDa a 30 kDa), que son sintetizadas y secretadas por 
las células de sostén. En primer lugar, las moléculas de sustan-
cias odoríferas entrantes se solubilizan en el moco y después 
las OBP actúan como transportadores moleculares que trans-
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Las células basales son las progenitoras de los otros tipos 
celulares maduros.
Las células basales son células redondeadas pequeñas, si-
tuadas cerca de la lámina basal. Sus núcleos con frecuencia 
están invaginados y se sitúan a un nivel por debajo de los 
núcleos de las células receptoras olfatorias. El citoplasma con-
tiene pocos orgánulos, una característica concordante con su 
función de célula de reserva o citoblasto. Una característica 
permanente en su diferenciación en células de sostén es la 
aparición en algunas células basales de evaginaciones que en-
vainan parcialmente la primera porción del axón de la célula 
receptora olfatoria. De este modo, mantienen una relación 
con la célula receptora olfatoria incluso en su estado indife-
renciado.
Las glándulas olfatorias son una característica distintiva de 
la mucosa olfatoria.
Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), 
una característica distintiva de la mucosa, son glándulas tu-
buloalveolares serosas ramifi cadas que envían sus secreciones 
proteicas hacia la superfi cie olfatoria a través de conductos 
(v. fi g. 19-3 y lámina 69, pág. 743). Los gránulos de lipofus-
cina prevalecen en las células glandulares, y en combinación 
con los gránulos de lipofuscina de las células sustentaculares 
delepitelio olfatorio, le imparten a la mucosa su coloración 
natural pardo amarillenta. Conductos excretores cortos com-
puestos por células cúbicas parten de los adenómeros glan-
dulares y atraviesan la lámina basal hacia el epitelio olfatorio, 
para seguir hasta la superfi cie epitelial donde vierten su con-
tenido.
La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como 
trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El fl ujo cons-
tante desde las glándulas libra la mucosa de los restos de las 
sustancias odoríferas detectados, de modo que los nuevos 
olores se pueden percibir de forma continua a medida que 
aparecen.
La característica de diagnóstico de la región olfatoria de la 
mucosa nasal en un preparado histológico es la presencia de 
los nervios olfatorios en combinación con glándulas olfato-
rias en la lámina propia. Los nervios son particularmente cons-
picuos debido al diámetro relativamente grande de las fi bras 
amielínicas individuales que contienen (v. fi gs. 19-3 y 19-4).
Las sustancias
odoríferas se unen 
a las proteínas
fijadoras de 
sustancias
odoríferas
Canales iónicos
Bulbo olfatorio
Hueso 
etmoides
Duramadre
Aracnoides
Piamadre
Epitelio 
olfatorio
Células 
receptoras 
olfatorias
Aire
aire
Señal débil
Moco
Señal fuerte
Señal muy débil
Adenilil 
Moléculas
Proteínas 
fijadoras 
de sustancias 
odoríferas sintetizadas 
por las células 
sustentaculares
Receptor 
cAMP
cAMP
cAMPProteína G
Ca2+
Na+
+
+
+
+
+
AMP
FIGURA 19-4 ▲ Diagrama del mecanismo de 
transducción olfatorio. Este diagrama muestra las 
interacciones entre las moléculas odoríferas y las pro-
teínas asociadas con la célula receptora olfatoria. Las 
moléculas odoríferas que llegan con el aire inspirado
se solubilizan en el moco de la mucosa olfatoria y se 
unen a las proteínas fi jadoras de sustancias odoríferas, 
que las entregan a los receptores olfatorios. Debe notarse 
que distintas moléculas odoríferas se unen con afi ni-
dad diferente a los receptores olfatorios. La unión de 
gran afi nidad, en la cual la molécula odorífera (en verde) 
coincide a la perfección con el sitio de unión que tiene 
el receptor, produce una señal fuerte (v. el receptor ol-
fatorio acoplado a proteínas G verde). Otros receptores 
olfatorios (en amarillo y rosa) establecen una unión de 
menos afi nidad, lo que produce señales más débiles. 
Cuando son estimulados por moléculas odoríferas, los 
receptores olfatorios activan las enzima adenilil ciclasa
e inician la cascada de fenómenos desencadenada por
cAMP que conduce a la apertura de conductos de Na�
y Ca2� específi cos. La entrada de Na� y Ca2� es respon-
sable de la despolarización de la célula. El potencial de 
acción generado se transmite por los axones de las cé-
lulas receptoras olfatorias, desde la cavidad nasal hasta 
el bulbo olfatorio del encéfalo después de atravesar el 
hueso etmoides y las meninges circundantes.
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lar complejo del sistema respiratorio está formado por placas 
irregulares de cartílago hialino y elástico (la epiglotis y las apó-
fi sis vocales de los cartílagos aritenoides). Además de servir 
como un conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano 
de la fonación.
Los pliegues vocales controlan el fl ujo de aire a través de la 
laringe y vibran para producir sonido.
Los pliegues vocales, también conocidos como cuerdas vo-
cales, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro la 
luz de la laringe (fi g. 19-5 y lámina 70, pág. 745). Están orien-
tados en una dirección anteroposterior y defi nen los límites la-
terales de la abertura de la laringe, el orifi cio glótico. Dentro 
de cada pliegue vocal hay un ligamento de sostén y un tejido 
osteomuscular. Los ligamentos y los músculos intrínsecos de 
la laringe unen las placas cartilaginosas contiguas y generan la 
tensión en los pliegues vocales para abrir y cerrar la glotis. Los 
músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los car-
tílagos de la laringe, pero se originan en estructuras extralarín-
geas. Estos músculos mueven la laringe durante la deglución.
El aire expulsado de los pulmones que pasa a través de la 
glotis (rima glottidis), un espacio estrecho, causa la vibración 
de los pliegues vocales. Las vibraciones cambian al modifi -
carse la tensión aplicada en los pliegues vocales y el diámetro 
del orifi cio glótico. Esta modifi cación de las vibraciones pro-
duce sonidos de diferentes tonos. Los sonidos generados en 
la laringe durante el proceso de fonación se modifi can en 
las porciones superiores del sistema respiratorio (nasofaringe, 
cavidades nasales y senos paranasales), en la cavidad bucal 
(paladares blando y duro, lengua, dientes, labios, etc.), y en la 
orofaringe para producir los sonidos individuales del lenguaje 
(vocales y consonantes diferentes).
Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los plie-
gues vocales son las “cuerdas vocales falsas”.
Por arriba de los pliegues vocales hay un receso alargado en la 
laringellamado ventrículo. Justo más arriba hay otro par de 
Senos paranasales
Los senos paranasales son espacios llenos de aire en los 
huesos de las paredes de la cavidad nasal.
Los senos paranasales son extensiones de la región respi-
ratoria de la cavidad nasal y están tapizados por epitelio respi-
ratorio. Los senos reciben su nombre según el hueso en el que 
se encuentran (es decir, hueso etmoidal, frontal, esfenoides y 
maxilar). Los senos se comunican con las cavidades nasales 
a través de orifi cios estrechos en la mucosa respiratoria. La 
superfi cie de la mucosa de los senos es un epitelio delgado 
ciliado seudocilíndrico estratifi cado que contiene abundan-
tes células caliciformes. El moco producido en los senos es 
barrido hacia las cavidades nasales por los movimientos cilia-
res coordinados. Con frecuencia, los senos paranasales están 
sujetos al desarrollo de la infl amación aguda por la infección 
vírica de las vías aéreas superiores. Las infecciones graves pue-
den necesitar drenaje físico.
FARINGE
La faringe comunica las cavidades nasales y bucal con la la-
ringe y el esófago. Permite el paso de aire y alimentos y actúa 
como cámara de resonancia para la fonación. La faringe está 
situada por detrás de las cavidades nasales y bucal y se divide 
regionalmente en nasofaringe y orofaringe, respectiva-
mente (v. fi g. 19-2). Las trompas auditivas (de Eustaquio) co-
munican la nasofaringe con ambos oídos medios. En la pared 
de la nasofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfá-
ticos. La concentración de los nódulos linfáticos en el límite 
entre las paredes superior y posterior de la faringe se llama 
amígdala faríngea.
LARINGE
La parte de la vía aérea que se encuentra entre la orofaringe 
y la tráquea es la laringe (v. fi g. 19-2). Este segmento tubu-
L
estratifi cado plano. El epitelio modifi cado es más resistente 
al estrés físico y a las agresiones, pero es menos efi caz 
desde el punto de vista funcional. En los fumadores, 
ocurre un cambio epitelial semejante. En un primer momento, 
los cilios en las células ciliadas pierden su patrón de batido 
sincrónico a causa de los elementos nocivos en el humo. 
Como resultado, se altera la eliminación de la mucosidad. 
Para compensar, la persona comienza a toser, lo que facilita 
la expulsión del moco acumulado en las vías respiratorias, en 
particular en la tráquea. Con el tiempo, la cantidad de células 
ciliadas disminuye a causa de la tos crónica. Esta reducción 
de la cantidad de células ciliadas perjudica aún más el epitelio 
normal y conduce al reemplazo por un epitelio estratifi cado 
plano en los sitios afectados de la vía aérea. Si los factores 
(es decir, el consumo de tabaco) que predisponen a la meta-
plasia escamosa no se eliminan, el epitelio metaplásico pue-
den sufrir una transformación maligna. Por lo tanto, una de 
las dos formas más comunes de cáncer en las vías res-
piratorias, el carcinoma de células escamosas, tiene 
su origen en las células metaplásicas escamosas.
CUADRO 19-1 Correlación clínica: metaplasia escamosa en las vías respiratorias
En la mucosa respiratoria humana, el epitelio seudoci-
líndrico estratifi cado ciliado puede cambiar a epitelio estra-
tifi cado plano. Este cambio de epitelio cilíndrico a epitelio 
plano, se conoce como metaplasia columnoescamosa 
o simplemente, metaplasia escamosa. Las alteraciones 
epiteliales de esta clase son reversibles y se caracterizan por 
el cambio desde un tipo de célula madura bien diferenciada 
a un tipo diferente de célula adulta. Una célula madura dado 
no se transforma en otro tipo de célula madura; más bien, la 
proliferación de las células basales da origen al nuevo tipo de 
célula diferenciada. Se considera que estos cambios celulares 
están controlados y son adaptativos.
La metaplasia escamosa es normal en las porciones más 
expuestas y redondeadas de los cornetes nasales, en los plie-
gues vocales y en algunas otras regiones.
No obstante, los cambios en el carácter del epitelio de la vía 
aérea pueden ocurrir en otros sitios cuando el patrón del fl ujo 
de aire se altera o cuando el aire es impulsado con fuerza, 
como en la tos crónica. Por lo general, en la bronquitis 
crónica y en las bronquiectasias, es típico que el epitelio 
normal de las vías respiratorias en ciertas regiones cambie a 
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Pliegue
ventricular
Pliegue
ventricular Pliegueventricular
Pliegue
ventricular
Ventrículos
Pliegue
vocal
Pliegue
vocal Pliegue
vocal
Pliegue
vocal
Músculo
vocal
Músculo
vocal
Cavidad
infraglótica
Glándulas
mucosas
Glándulas
mucosas Vestíbulo
de la laringe
Vestíbulo
de la laringe
Músculo
vocal
Músculo
vocal
Tejido
conjuntivo denso
Tejido
conjuntivo denso
Ligamento
vocal
Ligamento
vocal
Epitelio
estratificado
plano
Epitelio
estratificado
plano
Epitelio
estratificado
plano
Epitelio
estratificado
plano
FIGURA 19-5 ▲ Fotomicrografía de un corte frontal de la laringe. a. Esta fotomicrografía muestra tres partes de la laringe: el vestíbulo, por 
arriba de los pliegues ventriculares; los ventrículos entre los pliegues vestibulares y por arriba de los pliegues vocales y la cavidad infraglótica, que se 
extiende desde los pliegues vocales hasta el cartílago cricoides. Cabe notar que las glándulas mucosas son prominentes en los pliegues ventriculares y 
que éstos están revestidos por epitelio seudoestratifi cado ciliado típico. El pliegue vocal está compuesto por el epitelio, el ligamento vocal y el músculo
vocal subyacente. Dentro de la mucosa de la laringe también hay nódulos linfáticos abundantes (fl echas). 10 �. b. Gran aumento de la región del pliegue
ventricular indicado por el rectángulo superior en a, que a la izquierda permite ver el epitelio seudoestratifi cado ciliado que tapiza la mayor parte de la 
laringe. Muchos adultos no fumadores y prácticamente todos los fumadores tienen placas de epitelio estratifi cado plano, como se ve a la derecha de la
fotomicrografía. 240 �. c. El aumento mayor de la superfi cie del pliegue vocal indicado por el rectángulo inferior en a, permite ver el epitelio estratifi cado 
plano normal en este sitio. Justo debajo del epitelio está el tejido conjuntivo conocido como espacio de Reinke. Este sitio de importancia clínica carece 
de vasos linfáticos y está poco vascularizado. El ligamento vocal, delimitado por la línea de puntos, se ve en la parte inferior de la fotomicrografía. 240 �.
repliegues de la mucosa llamados pliegues ventriculares
o cuerdas vocales falsas (v. fi g. 19-5 y lámina 70, pág. 745). 
Estos pliegues no tienen tejido muscular intrínseco como las 
cuerdas vocales verdaderas y, por lo tanto, no modulan en 
la fonación. Sin embargo, los pliegues ventriculares y el ven-
trículo laríngeo son importantes para crear resonancia. La 
infl amación y la tumefacción de la laringe causadas por virus 
(como el virus del resfriado común) y otros agentes microbia-
nos recibe el nombre de laringitis aguda. Los síntomas de 
la laringitis aguda pueden comprender disfonía (ronquera) o, 
en casos más graves, afonía (pérdida total de la voz), tos y di-
fi cultad deglutoria y respiratoria. La laringitis crónica suele 
ser causada por la exposición prolongada a agentes irritantes 
como el humo del tabaco, el polvo o el aire contaminado.
La laringe tiene un revestimiento de epitelio seudocilín-
drico estratifi cado ciliado y epitelio estratifi cado plano.
La superfi cie luminal de las cuerdas vocales verdaderas 
está cubierta por epitelio estratifi cado plano, como lo está 
la mayor parte de la epiglotis (lámina 70, pág. 745). El epite-
lio sirve para proteger la mucosa de la abrasión causada por la 
corriente de aire en movimiento rápido. El resto de la laringe 
se alinea con el epitelio seudocilíndrico estratifi cado ciliado 
que caracteriza la vía respiratoria (v. fi g. 19-5 y lámina 70,Pawlina_19_3R.indd 724Pawlina_19_3R.indd 724 15/07/15 11:43
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uno encima de otro, para formar una estructura de sostén 
(fi g. 19-6). Estos cartílagos, que podrían describirse como un 
armazón esquelético, impiden el colapso de la luz traqueal 
sobre todo durante la espiración. El tejido fi broelástico y el 
músculo liso, el músculo traqueal, cierran la brecha entre los 
extremos libres de los cartílagos con forma de C en la cara 
posterior de la tráquea, contigua al esófago.
Epitelio traqueal
El epitelio traqueal es semejante al epitelio seudoestratifi -
cado de otras partes de la vía aérea de conducción.
Los tipos celulares principales del epitelio traqueal son las cé-
lulas cilíndricas ciliadas, las células mucosas (caliciformes) y 
las células basales (fi gs. 19-7 y 19-8). También hay células en 
cepillo, pero en pequeñas cantidades, así como células granu-
lares pequeñas.
• Las células ciliadas, que son el tipo celular traqueal más 
abundante, se extienden a través de todo el espesor del epi-
telio. En los cortes histológicos, los cilios se ven como pelos 
cortos que se proyectan desde la superfi cie celular apical 
(lámina 71, pág. 747). Cada célula tiene unos 250 cilios. 
Justo debajo se ve una línea oscura que está formada por 
los cuerpos basales de cilios dispuestos uno al lado del otro 
(fi g. 19-9). Los cilios proveen un movimiento de barrido 
coordinado de la cubierta mucosa desde las partes más dis-
tales de las vías aéreas hacia la faringe. En efecto, las células 
pág. 745). El tejido conjuntivo de la laringe contiene glán-
dulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos 
hacia la superfi cie mucosa de la laringe.
TRÁQUEA
La tráquea es un tubo corto y fl exible de unos 2,5 cm de 
diámetro y unos 10 cm de longitud. Sirve como un conducto 
para el paso del aire; además, su pared contribuye al acondi-
cionamiento del aire inspirado. La tráquea se extiende desde 
la laringe hasta aproximadamente la mitad del tórax, donde se 
divide en dos bronquios principales (primarios). La luz 
de la tráquea permanece abierta debido a la disposición de sus 
anillos cartilaginosos.
La pared de la tráquea está compuesta por cuatro capas 
bien defi nidas:
• Mucosa, compuesta por un epitelio seudocilíndrico es-
tratifi cado ciliado y una lámina propia con fi bras elásticas 
abundantes.
• Submucosa, compuesta por un tejido conjuntivo ape-
nas más denso que el de la lámina propia.
• Cartílago, compuesta por cartílagos hialinos con forma 
de C.
• Adventicia, compuesta por tejido conjuntivo que ad-
hiere la tráquea a las estructuras contiguas.
Una característica singular de la tráquea es la presencia 
de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, apilados 
T
a b
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cartilage
bone
tissue
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tissue
a b
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tissue
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Esófago
Tráquea
Cartílago
Tejido 
óseo
Cartílago
Tejido 
óseo
Membrana
fibroelástica
Médula óseaMédula óseaMédula ósea
TejidoTejido
óseoóseo
Tejido
óseo
CartílagoCartílagoCartílago
CartílagoCartílagoCartílago
MucosaMucosaMucosa
SubmucosaSubmucosaSubmucosa
FIGURA 19-6 ▲ Fotomicrografía de un corte transversal de la tráquea y el esófago. a. Esta muestra, obtenida de una persona de edad 
avanzada, permite ver la relación entre la tráquea y el esófago en la base del cuello. Los anillos cartilaginosos traqueales, que mantienen permeable la 
tráquea, tienen forma de C. La brecha en el cartílago, donde la tráquea es contigua a la pared del esófago, es cerrada por una membrana fi broelástica. 
Esta membrana contiene el músculo traqueal y glándulas seromucosas abundantes. En esta muestra, el anillo traqueal se ha transformado, en parte, 
en tejido óseo, un proceso que ocurre en la vejez. El material basófi lo es cartílago, mientras que el material eosinófi lo es tejido óseo. Las regiones muy 
pálidas (fl echas) corresponden a espacios medulares. 3,25 �. b. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra una región del anillo traqueal que se ha 
transformado parcialmente en hueso. La parte superior de la imagen muestra la mucosa y la submucosa traqueal. Por debajo hay una parte del anillo 
traqueal. En esta región particular, una porción sustancial del cartílago ha sido reemplazada por tejido óseo y médula ósea. El tejido óseo presenta 
laminillas típicas y osteocitos. En cambio, en el tejido cartilaginoso, se ven nidos (grupos) de condrocitos. 100 �.
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CélulasCélulas
caliciformecaliciformess
Células
caliciformes
Células basalesCélulas basalesCélulas basales
Tejido conjuntivoTejido conjuntivoTejido conjuntivo
Células ciliadasCélulas ciliadasCélulas ciliadas
FIGURA 19-7 ▲ Fotomicrografía electrónica de una tráquea humana. Esta fotomicrografía electrónica muestra los tres tipos celulares
principales de este epitelio respiratorio. Están representados por células epiteliales ciliadas que se extienden hasta la superfi cie, donde tienen los cilios; 
células caliciformes con gránulos de mucinógenos y células basales, que se limitan a la porción basal de la capa epitelial cerca del tejido conjuntivo.
1 800 � (gentileza del Dr. Johannes A. G. Rhodin).
ciliadas actúan como una “barredora mucociliar” que 
sirve como un mecanismo protector importante para la 
eliminación de pequeñas partículas inhaladas de los pul-
mones.
• Las células mucosas tienen un aspecto similar al de 
las células caliciformes intestinales y por ello a menudo 
se designan con el mismo nombre. Están dispersas entre 
las células ciliadas y también se extienden a través de 
todo el espesor del epitelio (v. fi g. 19-9). Se identifi can 
con facilidad en la microscopia óptica después de que han 
acumulado gránulos de mucinógeno en su citoplasma. Si 
bien es típico que el mucinógeno haya desaparecido en los 
preparados teñidos con hematoxilina y eosina (H&E), la 
identidad de la célula se torna evidente por la región clara 
restante en el citoplasma y la falta de los cilios en la super-
fi cie apical. A diferencia de lo que ocurre con las células 
ciliadas, la cantidad de las células mucosas aumenta en la 
irritación crónica de las vías aéreas.
• Las células en cepillo poseen las mismas características 
generales que las descritas para el epitelio respiratorio de 
la cavidad nasal (fi g. 19-10). Son células cilíndricas con 
microvellosidades romas. La superfi cie basal de las células 
está en contacto sináptico con una terminación nerviosa 
aferente (sinapsis epiteliodendrítica). Por lo tanto, la célula 
en cepillo se considera una célula receptora.
• Las células granulares pequeñas (células de Kul-
chitsky) son los equivalentes respiratorios de la clase ge-
neral de células enteroendocrinas del intestino y sus 
derivados (v. fi g. 19-10). Su presencia se explica por el 
desarrollo de las vías respiratorias y los pulmones a par-
tir de una evaginación del intestino primitivo. Las células 
granulares pequeñas suelen aparecer individualmente en 
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la tráquea y están dispersas en muy poca cantidad entre 
los otros tipos de células. Con el microscopio óptico son 
difíciles de distinguir de las células basales a menos que se 
utilicen técnicas especiales, como la impregnación argén-
tica, en la que la plata reacciona con los gránulos. El nú-
cleo está situado cerca de la membrana basal; el citoplasma 
es un poco más extenso que el de las células basales más 
pequeñas. Con el microscopio electrónico de transmisión 
(MET), a veces seve una prolongación citoplasmática con 
su extremo adelgazado, que se extiende hacia la luz. Ade-
más, con el MET, también se comprueba que en el cito-
plasma hay muchos gránulos de centro denso limitado por 
membrana. En un tipo de célula de gránulos pequeños, 
la secreción es una catecolamina. Un segundo tipo de 
célula produce hormonas polipeptídicas como la seroto-
nina, la calcitonina y el péptido liberador de gas-
trina (bombesina). Algunas células granulares pequeñas 
G
G
G
G G
G
G
G
G
G G
G
G
G
G
G G
G
G
G
G
G G
G
G
G
G
G G
G
FIGURA 19-8 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de 
la superfi cie luminal de un bronquio. Las células no ciliadas son las 
células caliciformes (G). Su superfi cie se caracteriza por pequeñas micro-
vellosidades romas que le dan un aspecto punteado a la célula con este 
poco aumento. En el resto de la fotomicrografía aparecen los cilios de las 
numerosas células ciliadas. Se debe notar su disposición “sincrónica” (es 
decir, inclinándose de manera uniforme en la misma dirección) en esta 
imagen, como estaban cuando se fi jaron en un momento específi co du-
rante su movimiento de onda. 1 200 �.
parecen estar inervadas. La función de estas células no se 
conoce bien. Algunas se reúnen en grupos en asociación 
con fi bras nerviosas y forman corpúsculos neuroepitelia-
les, que se cree que participan en los refl ejos que regulan el 
calibre de la vía aérea o de los vasos sanguíneos.
• Las células basales sirven como una población celular 
de reserva que mantiene el reemplazo de células indivi-
duales en el epitelio. Las células basales tienen la tendencia 
a ser prominentes porque sus núcleos forman una hilera 
muy cerca de la lámina basal. Si bien en este mismo nivel 
general dentro del epitelio hay núcleos de otras células, 
son relativamente escasos. Por lo tanto, la mayor parte de 
los núcleos cercanos a la membrana basal pertenecen a las 
células basales.
EpEpEpEpEpEp
GGGGG
LPLPLPLPLP
SMSMSMSMSM
BMBMBMBMBM
FIGURA 19-9 ▲ Fotomicrografía del epitelio traqueal. Hay tres
tipos de células principales en el epitelio traqueal (Ep): células cilíndricas
ciliadas; células caliciformes (G) mucosecretoras dispersas entre las células
ciliadas y células basales, que están cerca de la membrana basal (BM). Las 
células cilíndricas ciliadas se extienden desde la membrana basal hasta 
la superfi cie. En su superfi cie libre, tienen cilios abundantes que, en con-
junto, parecen las cerdas de un cepillo. En la base de los cilios se ve una
línea eosinófi la densa. Esto se debe a la acumulación lineal de estructuras 
denominadas cuerpos basales, situadas en el extremo proximal de cada
cilio. Si bien en los preparados teñidos con H&E no es habitual que se 
vean las membranas basales, una estructura identifi cada como tal se ve
con regularidad debajo del epitelio de la tráquea humana. La lámina pro-
pia (LP) subyacente consiste en tejido conjuntivo laxo. La submucosa (SM) 
que está más abajo contiene tejido conjuntivo denso irregular con vasos 
sanguíneos y linfáticos, nervios y abundantes glándulas traqueales muco-
secretoras. 400 �.
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Membrana basal, lámina propia 
y submucosa
El epitelio traqueal se caracteriza por una “membrana 
basal” gruesa.
Situada bajo del epitelio traqueal, hay una capa bien defi nida 
que normalmente recibe el nombre de membrana basal
(v. fi g. 19-9). Suele aparecer como un estrato poco teñido, 
vítreo u homogéneo, de entre 25 �m y 40 �m de espesor. La 
microscopia electrónica permite observar que consiste en fi -
bras colágenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lámina 
basal epitelial. Desde el punto de vista estructural, puede con-
siderarse una lámina reticular muy gruesa y densa y, como 
tal, es una parte de la lámina propia. En los fumadores, en 
particular en los que padecen tos crónica, esta capa puede 
ser bastante más gruesa, lo cual es una respuesta a la irritación 
de la mucosa. En las personas con asma, la membrana basal 
también es más gruesa y más pronunciada, sobre todo a la 
altura de los bronquíolos.
El límite entre la mucosa y la submucosa está defi nido por 
una membrana elástica.
La lámina propia, con exclusión de la parte designada como 
membrana basal, aparece como un tejido conjuntivo laxo tí-
pico. Es muy celular y contiene linfocitos abundantes, mu-
chos de los cuales infi ltran el epitelio. Los otros tipos celulares 
que se ven en esta capa son plasmocitos, mastocitos, eosinófi -
los y fi broblastos. En la lámina propia y en la submucosa de la 
pared traqueal siempre hay tejido linfático en las formas difusa 
y nodular. También se encuentra en otras partes del sistema 
respiratorio que intervienen principalmente en la conducción 
Glucógeno
Agente tensioactivo
Mitocondria
Microvellosidades 
romas
Aparato de Golgi
Lisosoma
Membrana
basal
Célula 
en cepillo
Célula
de Clara
Célula ciliada
Complejo
de unión
Terminación 
nerviosa
RER
Célula 
de gránulos 
pequeños
FIGURA 19-10 ▲ Diagrama de un epitelio bronquiolar terminal. Este diagrama muestra varias células que se encuentran en el epitelio res-
piratorio. La célula de Clara, como se ilustra aquí, se interpone entre la célula en cepillo y la célula de gránulos pequeños. La célula de Clara es una célula 
no ciliada que tiene una superfi cie apical redondeada, un RER basal bien desarrollado y un aparato de Golgi y contiene vesículas de secreción repletas 
de agente tensioactivo. Contigua a ésta se encuentra la célula en cepillo que contiene microvellosidades romas, que son características distintivas de
esta célula. El citoplasma de la célula en cepillo muestra un aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias e inclusiones de glucógeno. Entre la célula de 
Clara y las células ciliadas se ve una célula de gránulos pequeños. Esta célula contiene pequeñas vesículas de secreción, la mayoría de los cuales están 
en la porción basal de la célula. Además de las vesículas, los orgánulos más conspicuos de esta célula son el RER, el aparato de Golgi y las mitocondrias. 
En el epitelio se ve una terminación nerviosa.
del aire. Este tejido linfático es el equivalente, en cuanto a 
desarrollo y función, del tejido linfático asociado con 
los bronquios (BALT). Dispersas entre las fi bras colágenas 
hay una gran cantidad de fi bras elásticas. Donde termina la 
lámina propia, el material elástico es más abundante, y en las 
muestras teñidas para detectar estas fi bras, se ve una banda 
bien defi nida de material elástico. Esta banda o membrana 
elástica marca el límite entre la lámina propia y la submu-
cosa. Sin embargo, en los preparados teñidos con H&E, este 
límite no es obvio.
La submucosa es diferente de la submucosa de la ma-
yoría de los demás órganos, donde este tejido conjuntivo es 
característicamente denso. En la tráquea, la submucosa es un 
tejido conjuntivo bastante laxo, similar en aspecto al de la lá-
mina propia, lo cual difi culta la determinación del sitio donde 
comienza. Es característico que desde la lámina propia se ex-
tiendan tejido linfático difuso y nódulos linfáticos dentro de 
esta capa. La submucosa contiene los vasos sanguíneos de dis-
tribución y los vasos linfáticos mayores de la pared traqueal. 
En la submucosa también hay glándulas compuestas por 
ácinos mucosecretores con semilunas serosas. Sus conductos 
consisten en un epitelio simple cúbico y se extienden a través 
de la lámina propia para llevar el producto de secreción, en su 
mayor parte glucoproteínas, hacia la superfi cie epitelial. Las 
glándulas son especialmente abundantes en el espacio sin car-
tílago que hay en la parte posterior de la tráquea. Algunas pe-
netran la capa muscular en este sitio y, por lo tanto, también 
ocupan la adventicia. La capa submucosa termina cuando sus 
fi bras de tejido conjuntivo se mezclan con el pericondrio del 
cartílago.
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Los bronquios pueden identifi carse por sus placas de cartí-
lago y una capa circular del músculo liso.
El segundo cambio observado en la pared del bronquio in-
trapulmonar es la adición de músculo liso para formar una 
capa circunferencial completa. El músculo liso se convierte en 
una capa cada vez más obvia conforme disminuye la cantidad 
de cartílago. Al principio, el músculo liso se organiza en haces 
entrelazados que forman una capa continua. En los bronquios 
más pequeños, el músculo liso puede aparecer discontinuo.
Dado que el músculo liso forma un estrato separado, o sea, 
una verdadera capa muscular, puede considerarse que la pared 
del bronquio tiene cinco capas:
• Mucosa, que está compuesta por un epitelio seudoestrati-
fi cado con la misma composición celular que la tráquea. La 
altura de las células disminuye a medida que los bronquios 
reducen su calibre. En las muestras teñidas con H&E, la 
“membrana basal” es conspicua en los bronquios prima-
rios pero rápidamente disminuye su espesor y desaparece 
como estructura defi nida en los bronquios secundarios. La 
lámina propia es semejante a la de la tráquea, pero su canti-
dad disminuye en proporción al diámetro de los bronquios.
• Muscular, que es una capa continua de músculo liso en 
los bronquios mayores. En los bronquios menores está 
más adelgazada y menos organizada, y puede aparecer dis-
continua debido a su trayectoria en espiral. La contracción 
del músculo regula el diámetro adecuado de la vía aérea.
• Submucosa, que permanece como un tejido conjuntivo 
bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas, así 
como tejido adiposo.
• Cartílago, que consiste en placas cartilaginosas discon-
tinuas que se tornan cada vez más pequeñas conforme se 
reduce el diámetro bronquial.
• Adventicia, que es un tejido conjuntivo de densidad mo-
derada que se continúa con el conjuntivo de las estructuras 
contiguas, como las ramas de la arteria pulmonar y el pa-
rénquima pulmonar.
BRONQUÍOLOS
Los segmentos broncopulmonares se subdividen en lo-
bulillos pulmonares; a cada lobulillo le llega un bronquíolo. 
Los delicados tabiques de tejido conjuntivo que separan par-
cialmente los lobulillos contiguos, pueden verse en la superfi -
cie del pulmón como regiones poligonales apenas delineadas. 
Los ácinos pulmonares son unidades estructurales más 
pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consta de un 
bronquíolo terminal y los bronquíolos respiratorios y 
alvéolos que reciben el aire de él (fi g. 19-11). Así, la unidad 
funcional más pequeña de la estructura pulmonar es la uni-
dad bronquiolar respiratoria. Se compone de un único 
bronquiolo respiratorio y los alvéolos a los que envía el aire.
Estructura bronquiolar
Los bronquíolos son vías aéreas de conducción que miden 
1 mm de diámetro o menos. Los bronquíolos más grandes 
son ramas de bronquios segmentarios. Estos conductos sufren 
ramifi caciones consecutivas para dar origen a bronquíolos 
terminales más pequeños que también se ramifi can. Los 
bronquíolos terminales fi nalmente dan origen a los bron-
quíolos respiratorios.
Los cartílagos traqueales y el músculo traqueal separan la 
submucosa de la adventicia.
Los cartílagos traqueales, que son alrededor de 16 a 20 en 
los seres humanos, constituyen la siguiente capa de la pared 
traqueal. Como ya se mencionó, los cartílagos tienen forma 
de C. A veces se anastomosan con cartílagos vecinos, pero 
su disposición provee fl exibilidad al tubo traqueal y también 
mantiene la permeabilidad de la luz. Con la edad, el cartí-
lago hialino puede ser reemplazado en parte por tejido óseo 
(v. fi g. 19-6), lo cual hace que se pierda gran parte de su fl e-
xibilidad.
La adventicia, que es la capa más externa, está ubicada 
por fuera de los anillos cartilaginosos y del músculo traqueal. 
Fija la tráquea a las estructuras contiguas en el cuello y el 
mediastino y contiene los vasos sanguíneos y los nervios más 
grandes que irrigan e inervan la pared traqueal, así como los 
vasos linfáticos mayores que la drenan.
BRONQUIOS
La tráquea se divide en dos ramas que forman los bron-
quios principales (primarios). Desde el punto de vista 
anatómico, estas divisiones con frecuencia se designan sim-
plemente bronquios principales derecho e izquierdo, 
terminología que es más útil a causa de la diferencia física 
entre los dos. El bronquio derecho es más amplio y mucho 
más corto que el izquierdo. Al entrar en el hilio pulmonar, 
cada bronquio principal se divide en bronquios lobares 
(bronquios secundarios). El pulmón izquierdo se divide 
en dos lóbulos; el pulmón derecho se divide en tres lóbulos. 
Así, el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales 
lobulares y el izquierdo en dos ramas bronquiales lobulares, 
una rama para cada lóbulo. El pulmón izquierdo se subdivide 
en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmón derecho 
en 10 de estos segmentos. Por lo tanto, en el pulmón dere-
cho, los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios seg-
mentarios (bronquios terciarios); los bronquios lobares 
del pulmón izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios.
Un bronquio segmentario y el parénquima pulmonar 
que depende de él, constituyen un segmento broncopulmonar. 
La importancia del segmento broncopulmonar en el pulmón 
humano se hace evidente cuando se considera la necesidad de 
una extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en algu-
nas enfermedades. Los segmentos, cada uno con su irrigación 
sanguínea y sus tabiques de tejido conjuntivo, son subunida-
des convenientes que facilitan el procedimiento quirúrgico.
Al principio, los bronquios tienen la misma estructura his-
tológica general que la tráquea. En el sitio donde los bron-
quios entran en los pulmones para convertirse en bronquios 
intrapulmonares, la estructura de la pared bronquial cambia. 
Los anillos de cartílago se reemplazan por placas cartilagi-
nosas de forma irregular. Las placas se distribuyen con una 
organización lineal alrededor de toda la circunferencia de la 
pared, lo cual imparte a los bronquios una forma circular o 
cilíndrica, a diferencia de la forma ovoide con el polo pos-
terior aplanado de la tráquea. A medida que los bronquios 
disminuyen de tamaño a causa de su ramifi cación, las placas 
de cartílago se hacen más pequeñas y menos abundantes. Las 
placas por fi n desaparecen, en el sitio donde la vía aérea al-
canza un diámetro de alrededor de 1 mm, y a partir de aquí 
comienza a llamarse bronquíolo.
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RB
RB
AD
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FIGURA 19-11 ▲ Fotomicrografía en la que se ve la porción 
respiratoria del árbol bronquial. En esta fotomicrografía, aparece un 
corte longitudinal de un bronquíolo terminal (TB) que se ramifi ca en dos 
bronquíolos respiratorios (RB). El bronquíolo terminal es la porción más 
distal de la vía aérea de conducción del sistema respiratorio y no inter-
viene en el intercambio gaseoso. El bronquiolo respiratorio sí participa 
en el intercambio gaseoso y es el primer segmento de la porción respi-
ratoria del árbol bronquial. Los bronquíolos respiratorios dan origen a los 
conductos alveolares (AD), que son las vías aéreas alargadas que casi no 
tienen pared, sino sólo alvéolos alrededor de su espacio central. Los sacos 
alveolares (AS) son espacios al fi nal de los conductos alveolares que tam-
bién están rodeados por alvéolos. 120 �.
En los bronquíolos no hay placas cartilaginosas ni glán-
dulas.
Los bronquíolos de mayor diámetro al principio tienen un 
epitelio seudocilíndrico estratifi cado ciliado, que se trans-
forma gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado 
conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes to-
davía están presentes en los bronquíolos más grandes pero 
faltan por completo enlos bronquíolos terminales. Una ex-
cepción se comprueba en los fumadores y en otras personas 
expuestas a sustancias irritantes en el aire. No hay glándulas 
subepiteliales en los bronquíolos. Las placas cartilaginosas, 
características de los bronquios, están ausentes en los bron-
quíolos. En lugar de ello, pueden estar presentes pequeños 
restos de cartílago, especialmente en los puntos de ramifi ca-
ción. Una capa bastante gruesa de músculo liso se halla en la 
pared de todos los bronquíolos.
Los bronquíolos pequeños tienen un epitelio simple cú-
bico. Los bronquíolos de conducción más pequeños, los 
bronquíolos terminales, están revestidos por un epitelio 
simple cúbico en el cual hay dispersas células de Clara entre 
las células ciliadas (fi g. 19-12). Las células de Clara aumen-
tan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen 
a lo largo del bronquíolo. Ocasionalmente, también apare-
cen células en cepillo y células de gránulos pequeños. Bajo 
el epitelio hay una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, 
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FIGURA 19-12 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de 
un bronquíolo terminal. En esta fotomicrografía de barrido aparece un 
corte longitudinal de un bronquíolo terminal y se ven los alvéolos (A) veci-
nos. Debe notarse que la superfi cie apical de la célula de Clara no es ciliada 
y tiene un aspecto en forma de cúpula característico. 150 �. El recuadro 
muestra algunas de las células de Clara con más aumento y los cilios de 
una célula ciliada vecina, que a esta altura son muy escasos. Debe no-
tarse la poca cantidad relativa de cilios en estas células pequeñas. 1 200 �.
Complejo
de unión
Proteína de célula
de Clara (CC16)Vesículas de secreción
Aparato
de Golgi
REL
RER
Mitocondrias
Lámina basal
Núcleo
FIGURA 19-13 ▲ Diagrama de una célula de Clara entre célu-
las epiteliales bronquiales ciliadas. El núcleo es de ubicación basal. El 
retículo endoplásmico rugoso (RER), el aparato de Golgi y las mitocondrias
son principalmente basales y paranucleares. El retículo endoplásmico liso,
(REL) y las vesículas de secreción están sobre todo en el citoplasma apical.
Un par de vesículas de secreción están vaciando su contenido sobre la
superfi cie de la célula.
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teína de 16 kDa conocida como proteína de secreción de 
la célula de Clara (CC16), que es un componente abun-
dante de la secreción de la vía aérea. Las patologías pulmona-
res crónicas como la enfermedad pulmonar obstructiva 
crónica (EPOC) y el asma se asocian con cambios en la 
abundancia de la CC16 en el líquido de la vía aérea y en 
el suero. La CC16 se utiliza como un marcador pulmonar 
mensurable en el líquido de lavado bronquioalveolar y en el 
suero. La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial dismi-
nuye durante la lesión pulmonar (debido al daño de las célu-
las de Clara), mientras que la concentración sérica de CC16 
puede aumentar por fi ltración a través de la barrera hemato-
gaseosa.
y debajo de éste, en las porciones conductoras, se halla una 
capa circunferencial de músculo liso.
Las células de Clara son células no ciliadas que tienen una 
prominencia característica redondeada o en forma de cúpula 
en la superfi cie apical. Con el MET se ve que tienen las ca-
racterísticas de células secretoras de proteínas (fi g. 19-13). 
Poseen un RER basal bien desarrollado, un aparato de Golgi 
supranuclear o lateral, gránulos de secreción que contienen 
proteínas,y muchas cisternas del REL en el citoplasma apical. 
Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una 
lipoproteína que impide la adhesión luminal si la pared de la 
vía aérea se colapsa sobre sí misma, en particular durante la 
espiración. Además, las células de Clara producen una pro-
produce más mucosa) y tiene una membrana basal gruesa 
debido a un aumento en el depósito de fi bras colágenas en 
la lámina reticular (fi g. C19-2.1). La capa de músculo liso tam-
bién es más pronunciada y contiene varias capas de células 
musculares lisas hiperplásicas.
Tradicionalmente, los fármacos utilizados para tratar los 
pacientes con asma fueron clasifi cados como broncodi-
latadores (causan la relajación del músculo liso) o antiin-
fl amatorios (suprimen las reacciones infl amatorias). Los 
fármacos más nuevos (p. ej., modifi cadores de leucotrienos) 
tienen efectos duales. En la actualidad, los fármacos para 
el asma se clasifi can según su tiempo de acción en la ges-
tión global de esta enfermedad. O bien son fármacos de 
alivio rápido, como los broncodilatadores agonistas � 
adrenérgicos para revertir la constricción del músculo liso, o 
fármacos de control a largo plazo, como los corticos-
teroides inhalados, los broncodilatadores agonista � de acción 
prolongada y los modifi cadores de leucotrienos.
CUADRO 19-2 Correlación clínica: asma
El asma es una enfermedad infl amatoria crónica que afecta 
las vías aéreas de los pulmones y es causada por una combi-
nación de factores genéticos y ambientales. La enfermedad 
afecta a personas de todas las edades, procedencias y grupos 
étnicos en todo el mundo. Se caracteriza por la obstruc-
ción del fl ujo de aire recurrente causada por una combi-
nación de infl amación de los bronquíolos y constricción 
de sus músculos lisos (broncoespasmo). La obstrucción 
de las vías aéreas difi culta el ingreso y la salida de aire de los 
alvéolos pulmonares, lo que causa síntomas como respiración 
sibilante, tos, difi cultad para respirar y opresión torácica. En 
los pacientes con asma se observa infl amación de la mucosa 
respiratoria, del tejido conjuntivo contiguo y de los músculos 
lisos de los bronquiolos. Se caracteriza por la infi ltración de 
la pared bronquiolar por los eosinófi los (en algunos casos), 
neutrófi los, linfocitos (principalmente linfocitos T cooperado-
res activados) y mastocitos. El epitelio bronquiolar es grueso, 
contiene un gran número de células caliciformes (por lo tanto 
Membrana basal
BV
BV
a ba b
MocoMocoMoco
Músculo lisoMúsculo lisoMúsculo liso
FIGURA C19-2.1 ▲ Fotomicrografía del pulmón de un paciente con asma. a. Este corte del pulmón de un paciente con asma
muestra un bronquíolo en el centro con alvéolos circundantes. La pared bronquiolar es gruesa, está infl amada y tiene vasos sanguíneos agran-
dados. 100 �. b. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura de un epitelio seudocilíndrico estratifi cado bronquiolar que 
contiene una gran cantidad de células caliciformes. El moco en la luz es un producto de las células caliciformes. Debe observarse la presencia 
de un gran número de eosinófi los (células con citoplasma rojo), linfocitos y otras células del tejido conjuntivo que infi ltraron la lámina propia 
y la submucosa del bronquíolo. La membrana basal es gruesa y está bien defi nida. La capa de músculo liso también es gruesa y la adventicia 
subyacente contiene vasos sanguíneos agrandados. 680 � (gentileza del Dr. Joseph P. Grande).
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dimensiones de una cancha de tenis. Cada alvéolo es una cavi-
dad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm de 
diámetro y confl uye en un saco alveolar (fi g. 19-14).
• Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que 
casi no tienen paredes, sólo alvéolos, como sus límites pe-
riféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de ro-
detes, hay anillos de músculo liso (v. más adelante).
• Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmu-
los de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia 
estos espacios.
Los sacos alveolares suelen estar al fi nal de un conducto al-
veolar, pero pueden aparecer en cualquier punto de su longi-
tud. Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por 
una fi nísima capa de tejidoconjuntivo que contiene capilares 
sanguíneos. El tejido entre espacios aéreos alveolares contiguos 
se denomina tabique alveolar o pared septal (fi g. 19-15).
El epitelio alveolar está compuesto por células alveolares 
tipo I y tipo II y alguna que otra célula en cepillo.
La superfi cie alveolar forma una interfaz biológica vul-
nerable que está sometida a muchas fuerzas superfi ciales 
desestabilizantes y a la exposición continua a las partículas, 
los agentes patógenos y las toxinas que se han inhalado. El 
epitelio alveolar se compone de varias células especializadas 
y sus productos, algunos de los cuales desempeñan funciones 
defensivas y protectoras:
• Las células alveolares tipo I, también conocidos como 
neumocitos tipo I, comprenden sólo el 40 % de la totalidad 
de las células del revestimiento alveolar. Son células planas 
muy delgadas que revisten la mayor parte de la superfi cie 
(95 %) de los alvéolos (v. fi g. 19-15). Estas células están uni-
das entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por unio-
nes ocluyentes (fi g. 19-16). Las uniones forman una barrera 
efi caz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared 
septal. Las células alveolares tipo I no son capaces de dividirse.
• Las células alveolares tipo II, también llamadas neu-
mocitos tipo II o células de los tabiques, son célu-
las secretoras. Estas células cúbicas están dispersas entre 
las células tipo I, pero tienen la tendencia a congregarse 
en las uniones septales. Las células tipo II constituyen el 
60 % de las células del revestimiento alveolar, pero debido 
a su forma diferente, cubren sólo el 5 % de la superfi cie 
alveolar. Al igual que las células de Clara, las células tipo 
II sobresalen dentro del espacio aéreo (v. fi g. 19-16). Su 
citoplasma apical está repleto de gránulos que con el MET 
(fi g. 19-17) se ven como rimeros de laminillas membranosas 
paralelas, cuerpos laminares. Tienen una gran cantidad 
de una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas 
que se secreta por exocitosis para formar una cubierta al-
veolar del agente tensioactivo llamado surfactante. Ade-
más de secretar el agente tensioactivo, las células alveolares 
tipo II son las progenitoras de las células alveolares tipo I. 
Después de la lesión pulmonar, proliferan y restauran 
ambos tipos de células alveolares dentro del alvéolo. La hi-
perplasia de las células alveolares tipo II es un importante 
marcador de lesión alveolar y reparación de los alvéolos.
• Las células en cepillo también están en la pared alveo-
lar pero en una cantidad escasa. Servirían como receptores 
que verifi can la calidad del aire en los pulmones. 
Función bronquiolar
Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del 
árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.
Los bronquíolos respiratorios forman una zona de tran-
sición en el sistema respiratorio; participan tanto en la con-
ducción del aire como en el intercambio gaseoso. Tienen 
un diámetro reducido y están tapizados por un epitelio cú-
bico. El epitelio de los segmentos iniciales de los bronquío-
los respiratorios contiene células ciliadas y células de Clara 
(v. fi g. 19-12). Hacia la parte distal predominan las células de 
Clara. A lo largo del bronquíolo respiratorio también apare-
cen de vez en cuando células en cepillo y células con gránulos 
de centro denso. La pared del bronquíolo respiratorio presenta 
evaginaciones de paredes delgadas, los alvéolos, que están 
diseminadas en toda su longitud (v. fi g. 19-11). En los alvéo-
los se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre.
ALVÉOLOS
Los alvéolos son el sitio donde ocurre el intercambio ga-
seoso.
La extensión de la superfi cie disponible para el intercambio 
gaseoso se incrementa por los alvéolos pulmonares. Los al-
véolos son los espacios aéreos terminales del sistema respi-
ratorio y en estas estructuras ocurre el intercambio gaseoso 
entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una 
red de capilares que ponen la sangre en estrecha proximidad 
al aire inhalado en el interior del alvéolo. En cada pulmón 
adulto hay entre 150 y 250 millones de alvéolos; su superfi cie 
interna combinada es de alrededor de 75 m2, más o menos las 
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FIGURA 19-14 ▲ Fotomicrografía en la que se ve un saco al-
veolar con sus alvéolos contiguos. Esta fotomicrografía muestra los
componentes terminales del sistema respiratorio, es decir, el saco alveolar 
(AS) y los alvéolos circundantes (A). Los alvéolos están rodeados y separa-
dos unos de otros por fi nas láminas de tejido conjuntivo, los tabiques in-
teralveolares, que contienen capilares sanguíneos. A la derecha aparece la 
superfi cie del pulmón, que está cubierta por la pleura visceral que contiene
epitelio plano simple y una capa subyacente de tejido conjuntivo. 360 �.
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Las proteínas del surfactante contribuyen a organizar la 
capa de esta sustancia y modulan las respuestas inmuni-
tarias alveolares.
Además de los fosfolípidos, para la estructura y la función del 
surfactante son necesarias proteínas hidrófobas. Estas proteí-
nas son las siguientes:
• Proteína surfactante A (SP-A), la proteína más abun-
dante del surfactante. La SP-A es responsable de la ho-
meostasis del surfactante (regula su síntesis y secreción por 
las células alveolares tipo II). También modula las respues-
tas inmunitarias contra virus, bacterias y hongos.
• Proteína surfactante B (SP-B), una proteína impor-
tante para la transformación del cuerpo laminar en la del-
gada película superfi cial del surfactante. La SP-B es una 
proteína organizadora de surfactante decisiva que es res-
ponsable de la adsorción y la diseminación del surfactante 
sobre la superfi cie del epitelio alveolar.
• Proteína surfactante C (SP-C), que constituye sólo el 
1% de la masa total de proteína surfactante. Junto con la 
SP-B, la SP-C contribuye a la orientación de la DPPC 
dentro del surfactante y al mantenimiento de la película 
delgada dentro de los alvéolos.
El surfactante disminuye la tensión superfi cial alveolar y 
participa activamente en la eliminación del material ex-
traño.
La capa de surfactante producido por las células alveolares 
tipo II reduce la tensión superfi cial en la interfaz aire-epitelio. 
El agente más decisivo para la estabilidad del espacio aéreo 
es un fosfolípido específi co llamado dipalmitoilfosfatidil-
colina (DPPC), que es la causa de casi todas propiedades 
reductoras de la tensión superfi cial del surfactante. La síntesis 
de surfactante en el feto se produce después de la trigésimo 
quinta semana de gestación y es modulada por varias hormo-
nas, como el cortisol, la insulina, la prolactina y la tiroxina. 
Sin la secreción adecuada de surfactante, los alvéolos se colap-
sarían en cada espiración sucesiva. Este colapso ocurre en los 
lactantes prematuros cuyos pulmones no se han desarrollado 
lo sufi ciente como para producir surfactante, lo cual causa 
el síndrome de difi cultad respiratoria (RDS) neonatal. 
La administración profi láctica de surfactante exógeno en el 
momento del nacimiento de los neonatos muy prematuros 
y la administración a los neonatos sintomáticos reducen el 
riesgo de RDS. Además, la administración de cortisol a las 
madres con amenaza de parto prematuro disminuye la mor-
talidad neonatal.
Porción
delgada
Porción
delgada
Porción
delgada
Porción
gruesa
Capilar
Alvéolo
Alvéolo
FIGURA 19-15 ▲ Fotomicrografía electrónica de alvéolos pulmonares. Esta fotomicrografía electrónica muestra dos espacios alveolares 
separados por un tabique alveolar que contiene capilares, algunos de ellos contienen eritrocitos. Deben notarse las regiones de porciones delgadas y 
gruesas del tabique alveolar. Éstas se ven con un aumento mayor en la fi gura 19-19. 5 800 �. Recuadro. Fotomicrografía de un alvéolo para comparar 
con la pared alveolar como se la ve aquí.