FISIOLOGÍA HUMANA-277

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entre todas las estudiadas no se han encontrado dos células
con propiedades idénticas; d) tienen un potencial de mem-
brana relativamente bajo (-45 ± 15 mV), que se despola-
riza, disminuye su resistencia de entrada y aumenta su
frecuencia espontánea de disparo en presencia de la mayo-
ría de los olientes; e) los potenciales de acción se inician
en el segmento inicial del axón, mediante la apertura de
canales de sodio dependientes de voltaje; f) para la ini-
ciación del potencial de acción es suficiente la apertura de
muy pocos canales en las dendritas, tras la interacción olor-
receptor; y g) la desensibilización de las neuronas senso-
riales olfatorias es rápida, y su actividad eléctrica
desaparece a los pocos segundos si se mantiene el estímu-
lo. Este fenómeno está relacionado con la extraordinaria
rapidez con la que desaparece el AMP cíclico inducido por
la interacción olor-receptor. No obstante, la adaptación a
los olores es un fenómeno que resulta más de la interacción
sináptica en el bulbo olfatorio o a niveles más centrales de
la vía olfatoria, que de las propiedades de desensibiliza-
ción, adaptación o fatiga de la neurona receptora.
Mecanismos de interacción oliente-receptor y
transducción del estímulo
La activación de la neurona sensorial que da lugar a la
aparición de su actividad eléctrica implica una interacción
entre la sustancia oliente y la misma célula que pone en
marcha los mecanismos de transducción. 
La base para la detección molecular y la discrimina-
ción del olor radica en la existencia de moléculas recepto-
ras olfatorias y de canales iónicos dependientes de
sustancias olientes que se localizan en la membrana de los
cilios y del botón olfatorios. Ambos median la transduc-
ción y la actividad eléctrica inicial. Se han identificado
numerosas familias de genes que codifican cientos de
receptores de olientes (hasta 400 en la especie humana),
que se expresan en las neuronas receptoras olfatorias. Per-
tenecen a la superfamilia de receptores acoplados a prote-
ínas G. Tienen la misma estructura general, con siete
regiones hidrofóbicas fuera de la membrana, y difieren en
su secuencia de aminoácidos, especialmente en la tercera,
cuarta y quinta regiones transmembrana, las cuales podrí-
an ser los lugares de unión de las moléculas olientes. Los
receptores se distribuyen topográficamente (dorsoventral y
mediolateralmente), lo que indica que la expresión de tales
receptores se divide en zonas. Estas zonas responden a una
gran organización de la información sensorial en el epite-
lio olfatorio que se mantiene en sus proyecciones al bulbo.
Los mecanismos moleculares que tienen lugar una vez que
el oliente se une a los receptores de membrana de los cilios
olfatorios se estudian en preparaciones de cilios aislados.
Estas preparaciones consisten en la fusión de fragmentos y
vesículas de las membranas ciliares en bicapas lipídicas
planas, que permiten registrar la actividad de canales ióni-
cos únicos. Así se han descrito canales de potasio depen-
dientes del calcio, canales de cloro de gran conductancia y
canales capaces de ser activados por cantidades nanomola-
res de cítricos, menta y piperacinas. Por otra parte, en las
membranas de los cilios olfatorios se encuentran las cita-
das proteínas GOLF, que median la activación de la ade-
nilciclasa. En resumen, la transducción del estímulo
olfatorio en actividad nerviosa se produce tras la secuencia
siguiente: 1) difusión del oliente en la capa de moco olfa-
torio; 2) unión e interacción del olor con una molécula
receptora en la membrana de los cilios y botones olfatorios
(sin excluir la activación directa de GOLF por el odorable
248 N E U R O F I S I O L O G Í A I I
Canales de Na+, Ca2+ y Cl-
Olor-dependientes
Canales de Na+, K+
Volltaje-dependientes
Potenciales de acción
conducidos hacia el
bulbo
Potenciales de
receptor
Moléculas
odorables
mV
mV
mV
Corriente
iónica
relacionada
con el potencial
de acción
Corriente
iónica
relacionada
con la
transducción
C
ap
a 
de
m
oc
o
Figura 15.5. Esquema-resumen de las pro-
piedades electrofisiológicas de las células
sensoriales olfatorias.