FISIOLOGÍA HUMANA-285

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Cada una de ellas tiene 1-3 mm de diámetro y 1-1.5 mm
de altura, y consta de 400-1000 botones gustativos.
Los botones gustativos, con independencia de la papi-
la o la especie animal, tienen una estructura histológica
similar (Fig. 16.2 B). El botón gustativo (de 50 a 72 �m)
se ubica entre la superficie de la mucosa y su membrana
basal, y se abre a la superficie por el poro gustativo (0.2
�m de diámetro), que está taponado por moco. En este
moco se disuelven las moléculas.
Cada botón gustativo tiene unas 50 células, que se dis-
ponen como las duelas de un tonel, unidas en superficie
por uniones ocluyentes y desmosomas. Por su densidad
citoplásmica pueden ser: células oscuras, claras, interme-
dias y basales. No obstante, en la actualidad se acepta que
las células claras e intermedias son las mismas células en
distinta fase metabólica. Cada célula tiene dos regiones: la
apical, bañada por líquidos de la cavidad oral, y la baso-
lateral, bañada por el líquido intersticial. Entre ambas
regiones se establece la regulación iónica celular.
Las células oscuras, muy abundantes, se encuentran en
la periferia del botón (Fig. 16.2 B). Tienen un citoplasma
denso por su abundante citoesqueleto y organelas (ribosomas
y mitocondrias). En su superficie tienen microvellosidades,
bajo las cuales se encuentran muchos gránulos densos y liso-
somas, centriolos y el aparato de Golgi. El núcleo, en el 
centro celular, tiene escotaduras y cromatina densa e irregu-
lar. Las células oscuras se asocian con las demás, separándo-
las de la mucosa lingual. En los vertebrados inferiores
(anfibios) se han descrito algunas células oscuras basales,
denominadas células de Merkel, que contienen serotonina, y
que no se observan en los mamíferos.
Las células claras son grandes y escasas, y se encuen-
tran en el centro del botón gustativo. En su superficie tie-
nen microvellosidades, más cortas y gruesas que las de las
células oscuras. Su citoplasma es poco denso con abun-
dante retículo endoplásmico liso y vesículas. Su núcleo es
grande, redondeado y de cromatina laxa (Fig. 16.2 B).
Las células intermedias, más numerosas que las cla-
ras, también se localizan en el centro del receptor. Su cito-
plasma es de densidad media y su núcleo es grande con
cromatina en finos grumos. En el polo basal tienen muchas
vesículas (de centro denso o claras) organizadas en las
regiones presinápticas.
En la porción basal del receptor se observan células
cúbicas basales que probablemente tienen un papel de
células madre o de reserva.
Inervación de los receptores gustativos
Las fibras nerviosas mielínicas que inervan los boto-
nes gustativos forman plexos subepiteliales amielínicos,
que alcanzan a muchos botones y a muchas células de cada
botón. Las fibras que emergen libremente de estos plexos
tienen tres destinos: entre los botones (fibras intergema-
les), alrededor de los mismos (fibras perigemales), o
entran en ellos (fibras intragemales). Los botones gustati-
vos están inervados por fibras intragemales de dos tipos: 1)
aferentes sensitivas de los nervios facial (VII par), gloso-
faríngeo (IX par) y vago (X par) (Fig. 16.2 B), y eferentes
moduladoras procedentes del tronco del encéfalo. Los ple-
xos perigemales e intergemales proceden del simpático
perivascular y del trigémino (inervan los termorreceptores
linguales).
Las células receptoras gustativas son las células inter-
medias que establecen sinapsis con fibras intragemales de
tipo: 1) aferente, envían información gustativa al sistema ner-
vioso central, y 2) eferente o modulador (véase Fig. 16.2 B).
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Figura 16.2 A. Presencia de botones gustativos en una papila
gustativa.
B
A
C
Figura 16.2 B. Estructura de un botón gustativo de mamífero.
Células claras e intermedias (rojo) en el centro del botón, rode-
adas por células oscuras (gris claro). En el ápex de cada célula
se observa contacto con las vecinas (A). Las células basales
están en la base del botón (gris oscuro). Las fibras perigemales
(negras con terminal en rojo) están en la mucosa lingual (rosa).
Las fibras nerviosas intragemales aferentes (B) o eferentes (C)
contactan las células (véase texto).