FISIOLOGÍA HUMANA-306

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esa fuerza excede las 2500 dinas/cm2, ocurre hemólisis
intensa y aparecen fragmentos de membrana. La membra-
na eritrocítica también puede soportar un límite de veloci-
dad de chorro cuando el flujo es regular y se encuentra en
contacto con el endotelio sano.
A su paso por las cavidades del corazón, los eritroci-
tos sufren la presión que desarrolla la contracción del mio-
cardio, que normalmente fluctúa entre 80 y 120 mm Hg en
el ventrículo izquierdo y entre 8 y 25 mm Hg en el dere-
cho. La velocidad con la que los eritrocitos atraviesan los
orificios de las válvulas cardíacas y su paso por las arterias
pulmonar y aórtica, así como el choque contra las paredes
arteriales, sobre todo en el cayado aórtico, provocan fuer-
zas de tensión que el eritrocito debe soportar.
La sangre circula a una velocidad que es inversamente
proporcional al área del corte transversal del vaso corres-
pondiente. En la porción proximal de la aorta, cuya super-
ficie de corte es de 2.5 cm2, los eritrocitos fluyen a una
velocidad de 33 a 40 cm/s. El desplazamiento es mayor,
hasta de 120 cm/s, durante la sístole, y menor durante la
diástole, por lo que el flujo es pulsátil. Al parecer, este tipo
de flujo es necesario para mantener la perfusión óptima de
los tejidos. En modelos en los que un órgano se irriga
mediante flujo no pulsátil, falla la perfusión. En las arterio-
las la velocidad es menor y en los capilares es de 0.3 mm/s.
Debido a que los capilares sólo miden entre 0.2 y 1 mm, los
eritrocitos permanecen en ellos durante tan sólo 1 a 3 s.
Cuando los eritrocitos abandonan los grandes vasos,
pasan a las arterias, arteriolas y capilares. En los grandes
vasos y en las arterias sufren deformación elipsoidal,
orientación en el sentido del flujo y rotación. Viajan en
capas laminares concéntricas, que tienen una velocidad
menor a medida que se alejan del flujo axial y se encuen-
tran más cerca de la pared vascular. Esto produce fricción
entre cada una de las capas. Entre la capa de la periferia y
la pared del vaso existe una delgadísima capa de plasma
que actúa como lubricante; esta capa de eritrocitos tiene un
flujo notablemente más lento y hace fricción contra el
endotelio.
Por otra parte, la membrana del eritrocito rota sobre
su contenido líquido de manera similar a una banda o
cadena sin fin, como la de los tanques de guerra, y se esta-
blece otra fuerza de fricción interna para cada célula, que
depende de la tensión de la propia membrana y de la vis-
cosidad del citoplasma. La rotación de la membrana pro-
voca un flujo interno, lo que hace que el eritrocito no se
comporte como un sólido que oponga resistencia al des-
plazamiento, sino que participa como una gota más del
torrente. La deformabilidad permite al eritrocito adaptarse
a las fuerzas hidrodinámicas intravasculares para adoptar
una forma elipsoidea que lo orienta en el sentido de la
corriente, al mismo tiempo que rota. Así, cada capa está
formada por una secuencia de eritrocitos elipsoidales en
rotación, lo que hace que el contacto entre ellas sea a tra-
vés de partículas giratorias. Este fenómeno disminuye la
fricción entre cada lámina y se reduce la resistencia hemo-
dinámica a fluir, lo que facilita el desplazamiento de cada
uno de los cilindros concéntricos (Fig. 17.7).
En las arteriolas, tanto la deformabilidad como la
rotación de los eritrocitos favorecen una mayor orienta-
ción elipsoidal y hacen que se desplacen desde las capas
periféricas, donde la velocidad es más lenta y la fricción es
mayor, hacia la corriente axial, donde el flujo es más rápi-
do y la resistencia es menor, con lo que se facilita el ingre-
so al sistema capilar.
La membrana del eritrocito debe ser lo suficientemen-
te laxa como para permitir ingresar a los capilares que tie-
nen un diámetro menor (3 a 5 �m) al suyo propio (7 a 8
�m). Esta deformabilidad se logra mediante la relajación
de la membrana por la inversión del flujo de iones de cal-
cio. Además, en condiciones normales, el citoplasma de
los eritrocitos tiene una concentración fisiológica de solu-
tos y baja viscosidad, lo que le permite una mayor defor-
mabilidad.
En los capilares, el desplazamiento depende sólo de
su deformabilidad. Cada eritrocito adopta la forma de
“bala” o “torpedo” y avanza en fila deslizándose por el
impulso de la corriente hemodinámica, que opera sobre su
parte posterior como el viento sobre la vela de un buque.
Adopta diversas formas, pero todas ellas de baja resisten-
cia (Fig. 17.8).
La forma de los eritrocitos se altera de acuerdo con los
cambios del medio ambiente. Cuando se encuentran en un
medio hipotónico, el agua penetra en su interior, de forma
que los eritrocitos se hinchan, con lo que aumentan su
volumen y adquieren la forma de un esferocito. Cuando
P R O P I E D A D E S D E L A S A N G R E 277
A
B
C
Arteria
Flujo laminar concéntrico
Migración axial
Deformación
Arteriola
Capilar
Figura 17.7. Durante el flujo laminar en las arterias, los eritro-
citos sufren una deformación elipsoide que los orienta en el
sentido de la corriente y rotan sobre su contenido líquido. En las
arteriolas, los eritrocitos de las capas periféricas se van situando
hacia las capas centrales e incrementan su deformabilidad elip-
soide manteniendo su rotación para formar una columna cen-
tral que los prepara para llenar el lecho capilar. En los capilares,
sufren una deformación que permite el acceso a los de menor
diámetro y viajan en filas.