FISIOLOGÍA HUMANA-327

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linfoide y mieloide (LM), y el segundo, a la descendencia
de ésta, es decir, a la célula pluripotencial mieloide cuyo
término operativo es UFC-GEMM. La frecuencia de apa-
rición de la UFC linfoide (L) en cultivo es baja, y con el
empleo de las isoenzimas A y B de la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa se ha llegado a la conclusión de que la
UFC-L desciende de la UFC-LM, y ésta a su vez da origen
a la UFC-LB y UFC-LT. Se ignora si la UFC de linfocitos
grandes granulares (LGG) tiene como ancestro común la
UFC-L.
Desde el punto de vista morfológico, la CMH y las
células que dan origen a la UFC-LM, la UFC-GEMM y la
UFC-L son indistinguibles. La UFC-LM y la UFC-
GEMM, al igual que su antecesor, se autoduplican y tienen
capacidad migratoria. Continúan expresando el antígeno
CD34 y también expresan el antígeno HLA-DR; además,
la UFC-GEMM es identificada por los anticuerpos mono-
clonales anti-CD33 y anti-CD13. La caracterización inmu-
nofenotípica de la célula que da origen a la UFC-L es
precaria y hasta ahora se acepta que ésta contiene a la enzi-
ma desoxinucleotidil transferasa terminal (dTT) y expresa
el antígeno HLA-DR, pero no expresa ninguno de los antí-
genos de diferenciación linfoide T o B.
En algún momento de la vida de las células pluripo-
tenciales no restringidas y restringidas, el número de “pro-
gramas de diferenciación” disponibles en ellas se vuelve
limitado hasta un punto en que la diferenciación sigue una
sola línea y la progenie celular desempeña funciones inhe-
rentes a su cohorte. Esta serie de estadios secuenciales de
la hematopoyesis, de pluripotencial a bipotencial o unipo-
tencial, es irreversible.
COMPARTIMIENTO BIPOTENCIAL
Pluznik y Sachs, en 1965, fueron los primeros en cul-
tivar con éxito células de médula ósea. Empleando el sis-
tema de cultivo en agar de Pike y Robinson, las colonias
que emergen alrededor del día siete están constituidas
principalmente por una mezcla de granulocitos y monoci-
tos. Lo anterior indica que este ensayo identifica a un pro-
genitor hematopoyético bipotencial, la UFC-GM. La
célula que da origen a la UFC-GM expresa los antígenos
mieloides CD33, CD15 y CD13, probablemente expresa
los antígenos CD14 (mieloide) y HLA-DR, y la expresión
del antígeno CD34 es débil. La UFC-GM conserva 
la capacidad de circular en el torrente sanguíneo y pierde la
propiedad de autoduplicarse. La observación in vitro de
una alta frecuencia de colonias mixtas, constituidas por
células eritroides-megacariocíticas y eritroides-granulocí-
ticas, sugiere la existencia de otros precursores bipoten-
ciales, como la UFC-EMeg y la UFC-EG, los cuales en 
la ontogenia hematopoyética estarían ubicados entre la
UFC-GEMM y los precursores unipotenciales (véase más
adelante). La existencia de progenitores bipotenciales
podría explicar en parte el efecto pleiotrópico que tienen
algunos factores de crecimiento (véase más adelante
Regulación).
COMPARTIMIENTO UNIPOTENCIAL
Este compartimiento está formado por células irreco-
nocibles morfológicamente y sólo identificadas por su
capacidad para formar colonias en cultivo (células proge-
nitoras) y por aquéllas con características morfológicas
definidas (células precursoras).
Células progenitoras
En la ontogenia eritropoyética, la unidad formadora
de brotes eritroides (UFB-E) antecede a la UFC eritroide
(E), y probablemente ambas tengan como progenitores
comunes inmediatos a la UFC-EMeg y la UFC-EG. En
cultivo, la UFB-E emerge entre el día 8 y el 14, y en el día
4 se visualiza la UFC-E. Estos estadios de diferenciación
son identificados por el tamaño de las colonias, por su
velocidad de sedimentación en gradientes de Percoll y por
su respuesta a diversos factores de crecimiento. Al igual
que la CMH y la UFC-GEMM, la UFB-E y la UFC-E cir-
culan en la sangre. Aun cuando la prueba no es conclu-
yente, se cree que la UFB-E conserva la capacidad de
autoduplicación, mientras que la UFC-E probablemente
haya perdido esta característica. 
En la vida adulta, los progenitores eritroides adquieren
o pierden antígenos o funciones a lo largo de su diferencia-
ción. Así, la expresión de los antígenos pluripotencial
(CD34) y mieloide temprano (CD33) decrece a medida que
avanza la diferenciación. Lo mismo acontece con el antíge-
no HLA-DR; sin embargo, la expresión de éste depende
más del ciclo celular que del estadio de maduración, y se
expresa principalmente durante las fases G2 y M. 
El número de divisiones celulares que realizan los
progenitores eritroides antes de alcanzar el primer estadio
de maduración morfológicamente reconocible, el proeri-
troblasto, es de 13 a 15.
Las células progenitoras que dan origen a la UFC de
granulocitos (G) y a la de monocitos (M) descienden de un
precursor bipotencial común inmediato, la UFC-GM. Es
posible que algunas UFC-G se originen de otro precursor
bipotencial, la UFC-EG. La UFC-G y la UFC-M están pre-
sentes en la circulación y, al igual que la UFC-GM, no se
autoduplican. Los anticuerpos anti-CD15 y anti-CD14
identifican a la UFC-G y la UFC-M, respectivamente. El
crecimiento de la UFC-G y la UFC-M es absolutamente
dependiente de la presencia continua de factores de creci-
miento (véase más adelante Regulación).
Se dispone de escasa información en relación con la
formación de UFC de eosinófilos (Eo) y basófilos (Bas).
Sin embargo, el avance de nuestros conocimientos sobre
estas líneas celulares está garantizado por el descubri-
miento y la caracterización reciente de varias citoquinas
involucradas en la eosinofilopoyesis y la basofilopoyesis
(véase más adelante Regulación).
En cultivo, la UFB megacariocíticos (Meg) antecede a
la UFC-Meg, y ambas tienen como precursor común a la
UFC-GEMM. Quizá algunas UFB-Meg y UFC-Meg sean
descendientes de la UFC-EMeg. La UFB-Meg, a diferen-
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