FISIOLOGÍA HUMANA-336

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horas. La IL-4 estimula a los linfocitos T para convertirlos
en células Th2. También junto con el interferón gamma
facilitan el reconocimiento de larvas de Squistosoma man-
soni, de Trichinella spiralis y de Strongyloides brasilensis,
para eliminarlos.
El eosinófilo y sus mediadores participan en trastor-
nos alérgicos gastrointestinales: esofagitis, gastroenteritis
y colitis eosinofílica, en relación con la sensibilización a la
leche de vaca o de soja o a algunos parásitos intestinales
migratorios.
Cinética
Los eosinófilos de la médula ósea derivan de los
progenitores hematopoyéticos CD34+; son estimulados
por productos de los linfocitos T CD4 y T CD8, inicial-
mente por la IL-3 y el FEC-GM, siendo IL-5 la deter-
minante de su diferenciación, crecimiento y
maduración. El eosinófilo expresa tempranamente un
receptor para la IL -5 (CD125) con dos subunidades, que
comparte con el de la IL-3 (CD 123) y el CSF-GM
(CD116). El factor de la célula madre, las IL-4, IL-6, IL-
11 y IL-12 contribuyen en menor grado a su maduración y
liberación. Constituyen el 3% de la médula ósea; el 70%
son mielocitos y metamielocitos y el 30% son células
totalmente maduras, que tardan 2.5 días en conformarse
después de la última división mitótica. La eotaxina facili-
ta la salida de eosinófilos de la médula ósea, y la vida
media en la sangre periférica es de 18 horas; el recuento
absoluto de eosinófilos circulantes varía de 15 a 650/�L.
Son más escasos por la mañana y más abundantes por la
tarde; en las alergias aumentan a 3000/�L y en las parasi-
tosis superan los 5000/�L. En los tejidos pueden perma-
necer hasta 10 días, autoestimulándose con sus propias
citoquinas, o en los tejidos inflamados por acción del IFN-
gamma, que retarda su apoptosis.
GRANULOCITOS BASÓFILOS
Composición
Miden 10 a 15 �m, son esféricos y presentan una mar-
cada condensación nuclear periférica y gránulos citoplás-
micos de gran tamaño. Son de color violeta azul oscuro
con las tinciones de Wrigth Giemsa o con azul de toluidi-
na (su colorante específico). El citoplasma contiene glucó-
geno y mitocondrias, pero poco retículo endoplásmico,
ribosomas y aparato de Golgi; tiene gránulos secretores
electrodensos, vesículas electrolúcidas y cuerpos lipídicos.
Los gránulos contienen el 90% de la histamina del
organismo; el resto se encuentra en el estómago y en el sis-
tema nervioso central. También tienen factor activador de
las plaquetas, peroxidasa, proteoglucanos, condroitín sul-
fato y leucotrienos B4 y C4. Producen grandes cantidades
de interleuquina 4 e interleuquina 13 y proteína inflamato-
ria del macrófago tipo 1�� que son excretadas por las
vesículas electrolúcidas. Se distinguen de las células cebadas
o mastocitos porque aunque tienen un origen común, po-
seen otras características morfológicas, de diferenciación
y de contenido de sus gránulos; por ejemplo, la célula
cebada tiene heparina y serotonina (que no está presente
en el basófilo), y posee 10 veces más citoquinas y 5 veces
más enzimas proteolíticas que el basófilo. El basófilo tie-
ne integrinas CD11 a, b y c y receptores de interleuquina
2 (CD25),IL-3r (CD123) e IL-5r (CD125), que el masto-
cito no posee. Tienen en común receptores para la fracción
cristalizable (Fc) de la inmunoglobulina, CD 32 A y B que
son capaces de fijar IgE para iniciar la respuesta tisular a
la inflamación alérgica o de hipersensibilidad.
Función
Su función principal es participar activamente en las
reacciones alérgicas mediadas por la inmunoglobulina E,
por varios neuropéptidos y por el factor liberador de hista-
mina en las reacciones anafilácticas inmediatas desenca-
denadas por las fracciones C3a y C5a del complemento
conocidas como anafilatoxinas, así como en las reacciones
cutáneas tardías.
Tienen un contenido dual de sustancias de inflama-
ción y de reparación o remodelación, ya que con sus fac-
tores de crecimiento, como el factor de crecimiento beta
(TGF beta), las proteinasas y la IL-10, facilita la repara-
ción tisular y la restitución a la normalidad de los tejidos
inicialmente dañados. Los basófilos desgranulados se
recuperan en 48 h. El asma, la rinitis alérgica y la urticaria
pigmentosa son trastornos en los que los basófilos y las
células cebadas participan y expresan moléculas de activa-
ción como el CD69 y el CD44.
Cinética
La interleuquina 3 es el factor estimulante de los basó-
filos más conocido, y junto con el CSF-GM, el factor de
crecimiento nervioso (NGF) y la IL-5, hace que la célula
totipotencial CD34+, CD13- y C-kit-, por medio de los
receptores correspondientes, madure, prolifere y se dife-
rencie a basófilo/eosinófilo CD33+; el factor 	 de creci-
miento tumoral (TGF, del inglés tumor growth factor)
suprime la diferenciación del eosinófilo y promueve la del
basófilo. La interleuquina 6, el factor de crecimiento de la
célula madre o SCF (del inglés stem cell factor) y el factor
de necrosis tumoral (TNF, del inglés tumor necrosis fac-
tor) completan la maduración en menor proporción.
Maduran en dos días y medio, y en 7 días está circulando
el máximo número de basófilos producidos.
BIBLIOGRAFÍA
Babior BM, Golde D. Production, distribution and fate of
neutrophils. En: Williams. Hematology, 6ª ed. McGraw-Hill,
2001; 76. 
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