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INTRODUCCIÓN El impresionante desarrollo de la inmunología como ciencia, así como su impacto sobre la medicina clínica, ha sido de vital importancia para el conocimiento y el control de muchas enfermedades, tanto en animales como en seres humanos. El sistema inmunitario existe para proteger al huésped de infecciones, y su evolución se ha trazado sobre la base de este reto. La propiedad del sistema inmunitario de identificar y distinguir una molécula de otra y de res- ponder sólo ante una de ellas se denomina especificidad. Una molécula reconocida específicamente por el sistema inmunitario es un antígeno o inmunógeno. La antigenici- dad es una propiedad primordial de las macromoléculas complejas como las proteínas o los polisacáridos de alto peso molecular. La inmunogenicidad es la propiedad de un antígeno que determina la intensidad de la respuesta inmu- nitaria hacia él. Dicha respuesta aumenta de forma direc- tamente proporcional a la distancia filogenética entre un organismo y el agente invasor. El sistema inmunitario es extraordinariamente com- plejo, debido a la necesidad de contar con mecanismos de destrucción eficaces, pero también de poder discrimi- nar de forma que se active sólo al entrar en contacto con elementos extraños al organismo. Está dotado además de una gran capacidad reguladora, necesaria para mantenerse siempre en el grado de intensidad acorde con la dimensión de la agresión. ÓRGANOS DEL SISTEMA INMUNITARIO Las células que participan en la respuesta inmunitaria se encuentran ordenadas dentro de órganos que derivan del mesénquima. Dichos órganos contienen estroma y tejido linfoide y están estructurados para favorecer los contactos celulares que permiten a las células inmunitarias llevar a cabo sus funciones de manera más eficiente. Los órganos linfoides se clasifican como primarios y secundarios. Los órganos primarios son el timo y la médula ósea, conside- rados como los sitios principales de la linfopoyesis. En ellos los linfocitos se diferencian a partir de células tron- cales, o células madre (stem cells), las cuales se originan en la médula ósea; estos linfocitos proliferan y maduran hasta convertirse en células funcionales al adquirir su repertorio de receptores antígeno-específicos. Asimismo, las células son seleccionadas para la tolerancia a los antí- genos propios, permitiendo al sistema inmunológico reco- nocer sólo los antígenos extraños. En los mamíferos, las células T maduran en el timo, mientras que los linfocitos B lo hacen en el hígado fetal y en la médula ósea. Las aves cuentan con un órgano especializado para la maduración de los linfocitos B, la bolsa de Fabricio. Los órganos secundarios como el bazo, los ganglios linfáticos, y el tejido linfoide asociado a mucosas (MALT, mucosa-associated lymphoid tissue) incluidas las amígda- las y las placas de Peyer del intestino, están constituidos por acumulaciones de linfocitos maduros entremezclados con células del sistema fagocítico mononuclear, y es en ellos en donde los linfocitos encuentran a los antígenos presentados por células accesorias o células presentadoras de antígeno (CPA), y por lo tanto son los sitios en donde se inicia la respuesta inmunitaria. Los órganos linfoides están conectados entre sí por los vasos sanguíneos y linfáticos (Fig. 21.1). Estos sistemas de circulación facilitan la recirculación de los linfocitos inmunocompetentes, transportan los antígenos extraños hacia los órganos linfoides secundarios, donde quedan atrapados para facilitar su reconocimiento por los linfoci- tos y transportan los linfocitos efectores y los anticuerpos al lugar donde han de eliminar o neutralizar a los antíge- nos o agentes extraños. Los antígenos que penetran a través de la piel y las mucosas son conducidos por los vasos linfáticos a los gan- glios linfáticos regionales, donde quedan atrapados. Allí son fagocitados y procesados (digeridos o degradados) para luego ser presentados a los linfocitos. En algunos casos, los antígenos pueden ser captados por macrófagos o células de Langerhans (células dendríticas) de la piel en el lugar de penetración, y estas células son las que los con- ducen por los vasos linfáticos hasta los ganglios. Los macrófagos y las células dendríticas expresan moléculas del complejo principal de histocompatibilidad (CPH) de clase II en su superficie, a las cuales se asocia el antígeno procesado, lo que les permite ser reconocidas por los linfocitos T colaboradores CD4+, a través de su receptor, iniciándose así la activación de las células colaboradoras. A través de un proceso conocido como diapedesis, los linfocitos recirculantes penetran en los ganglios desde la circulación sanguínea atravesando las vénulas poscapila- res, en regiones especializadas llamadas vénulas de endo- telio alto, lugar en el que las células endoteliales son más altas que las células endoteliales que recubren el resto de los vasos sanguíneos. Una vez que los linfocitos han per- manecido en los ganglios por espacio de algunas horas, salen a través de la circulación linfática. Los linfocitos que presenten afinidad por los antígenos atrapados los recono- 310 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E Placas de Peyer del intestino delgado Arteria Corazón Bazo Linfático eferente Ganglio linfático Vena Tejidos periféricos Linfático aferente Figura 21.1. Esquema de la distribución anatómica del sistema inmunitario.
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