FISIOLOGÍA HUMANA-340

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cen, se activan y proliferan, transformándose en células
efectoras y en células de memoria. Más tarde (dos a tres
días), estos linfocitos activados y/o sus productos abando-
nan los ganglios por los linfáticos eferentes. En el caso de
los antígenos que penetran directamente a la circulación
sanguínea, éstos son atrapados por células del sistema
fagocítico mononuclear tanto en el hígado como en el
bazo. En este último interaccionan con los linfocitos que
penetran y salen por la circulación sanguínea, ya que en el
bazo la circulación linfática es poco importante.
Órganos linfoides primarios
Timo
En los mamíferos, el timo es un órgano bilobulado,
localizado en la parte superior del mediastino anterior, que
descansa sobre el pericardio a nivel del nacimiento de los
grandes vasos. Se compone de dos lóbulos provenientes de
dos esbozos laterales que migran a cada lado del cuello y
que permanecen unidos entre sí por tejido conectivo sobre
la línea media. 
Cada lóbulo está organizado a su vez en lobulillos, los
cuales están separados por trabéculas de tejido conectivo.
Dentro de cada lóbulo se encuentran zonas especializadas,
llamadas corteza externa y médula interna. En la corteza se
localizan la mayoría de los linfocitos inmaduros que están
proliferando (timocitos), y en la médula se localizan célu-
las maduras. Existe también en este órgano una red de
células epiteliales, que desempeñan un papel importante
en el proceso de diferenciación de las células troncales de
la médula ósea hasta las células T maduras. Se distinguen
tres tipos de células epiteliales, dependiendo de su estruc-
tura, su función y su fenotipo: células epiteliales “nodriza”
de la corteza externa, células epiteliales corticales que 
forman una red y las células epiteliales medulares, la
mayoría organizadas en cúmulos. Además, se encuentran
las células interdigitantes y los macrófagos, ambos tipos
derivados de la médula ósea, que se localizan en los lóbu-
los tímicos, particularmente en las uniones corticomedula-
res. Tanto las células epiteliales como las interdigitantes y
los macrófagos expresan moléculas del CPH, las cuales
son vitales para el desarrollo de los linfocitos T. El tráfico
de las células hacia dentro y fuera del timo se realiza a tra-
vés de vénulas de endotelio alto.
En la parte medular, las células epiteliales se agrupan
para constituir estructuras redondas llamadas corpúsculos
de Hassal. Éstos se componen de células apiladas y enro-
lladas unas con otras, y su tamaño es variable. Su función
no se conoce, aunque parecen contener células epiteliales
en proceso de degeneración ricas en citoqueratinas de alto
peso molecular. A diferencia de los órganos linfoides
periféricos, en condiciones normales el timo no contiene
folículos linfoides ni centros germinativos (véase más
adelante), los cuales sólo aparecen en procesos patológi-
cos, como el lupus eritematoso y la miastenia grave; en
estos casos, se les encuentra exclusivamente en la médu-
la, donde puede llevarse a cabo la presentación de auto-
antígenos.
En el ser humano, el esbozo del timo y el de las glán-
dulas paratiroides son comunes, lo que explica la sintoma-
tología del síndrome de Di George, en el que la ausencia
de timo (con deficiencia completa de inmunidad celular)
se asocia con ausencia de paratiroides. El timo termina su
organogénesis en el curso de la vida fetal, y hacia la sema-
na veinte de la gestación su aspecto es el de un timo madu-
ro y ocupa una extensa zona del tórax del recién nacido.
Con la edad este órgano involuciona y en el ser humano la
atrofia comienza en la pubertad y continúa a lo largo de 
la vida, proceso provocado por las hormonas esteroides
sexuales. La involución tímica comienza en la corteza, que
puede llegar a desaparecer completamente, permanecien-
do remanentes medulares. Sin embargo, se cree que la
generación de linfocitos T dentro del timo continúa en 
la edad adulta, aunque en niveles muy bajos. 
Bolsa de Fabricio y su equivalente en mamíferos
En las aves, las células B se diferencian en la bolsa de
Fabricio, de donde reciben su nombre. Este órgano es una
sección modificada de la pared dorsal de la cloaca, la sali-
da común de los tractos gastrointestinal y genitourinario
en las aves. Está compuesta de pliegues similares a las
vellosidades en el intestino, dirigidos hacia el lumen. Los
folículos de la bolsa están organizados en corteza y médula
y se encuentran a lo largo de los márgenes de los pliegues
en la superficie que está en contacto con el epitelio. Duran-
te mucho tiempo se buscó en los mamíferos un equivalente
de la bolsa de Fabricio, hasta que se comprobó que las pre-
cursoras de los linfocitos B se encuentran en el hígado
fetal y en la médula ósea del adulto. Como en el caso del
timo, los esteroides sexuales son responsables de su invo-
lución.
Aunque la médula ósea no es un órgano linfoide como
tal, su importancia es muy grande, ya que se encarga de la
producción de células precursoras de las distintas pobla-
ciones de linfocitos y macrófagos en el adulto. Una inyec-
ción de médula ósea permite restaurar por completo el
sistema linfoide en ratones o ratas irradiadas no timecto-
mizadas. La distribución de la médula ósea es ubicua, ya
que ocupa los espacios libres en el interior de los huesos,
motivo por el cual también se le considera un órgano lin-
foide secundario. 
Órganos y tejidos linfoides secundarios
La generación de linfocitos en los órganos linfoides
primarios (linfopoyesis) va seguida de su migración hacia
los tejidos secundarios periféricos. Éstos comprenden
órganos encapsulados bien organizados como el bazo y los
ganglios linfáticos, así como acumulaciones no encapsula-
das que se distribuyen por todo el organismo. La masa de
tejido linfoide no organizado o no encapsulado se encuen-
tra asociado principalmente a superficies mucosas, por lo
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