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que se le ha llamado tejido linfoide asociado a mucosas (MALT, mucosa associated lymphoid tissue). Los órganos sistémicos y el sistema asociado a las mucosas tienen diferentes funciones dentro de la inmuni- dad. El bazo es el responsable de captar los antígenos que penetran a través del sistema circulatorio, y los ganglios linfáticos protegen al organismo de los antígenos que penetran por la piel o por superficies internas vía el sis- tema linfático. Las respuestas a los antígenos encon- trados por estas vías conducen a la producción de anticuerpos hacia la circulación y en las zonas locales, en respuestas mediadas por células. Por otra parte, el siste- ma de las mucosas protege al organismo de los antígenos que penetran directamente a través de las superficies epi- teliales mucosas. Por ello, este tejido se encuentra en las superficies que recubren el tracto intestinal (GALT, gut- associated lymphoid tissue), el tracto respiratorio (BALT, bronchus associated lymphoid tissue) y el tracto genitou- rinario. El mecanismo efector principal en estos sitios es la IgA secretora (IgAs), la cual se secreta directamente hacia las superficies del epitelio mucoso del tracto correspondiente. Ganglios linfáticos Se localizan a lo largo del organismo formando parte de la red de vasos linfáticos. Generalmente se encuentran en las zonas de ramificación de los vasos linfáticos y en ocasiones hay grupos de ganglios linfáticos estratégica- mente localizados en áreas tales como el cuello, las axilas, la ingle, el mediastino y la cavidad abdominal. Son órganos redondos o reniformes con un diámetro aproximado de 2- 10 mm y con una indentación llamada “hilio” que es el punto por el que los vasos sanguíneos entran y salen. La linfa llega al ganglio linfático a través de los vasos linfáti- cos aferentes y sale por medio de los vasos linfáticos efe- rentes. Típicamente, poseen una cápsula de tejido conectivo de la que surge una serie de trabéculas que pene- tran en el interior de los mismos. Se pueden identificar en estos ganglios diferentes zonas histológicas, como son la corteza o área de células B, y la paracorteza o área de célu- las T, células B, células plasmáticas y macrófagos. La para- corteza también contiene abundantes células presentadoras de antígenos o células interdigitantes, las cuales expresan altos niveles de moléculas de clase II. Una tercera zona de los ganglios linfáticos es la médula, un área mixta com- puesta de cordones y numerosos senos ramificados. Con- tiene macrófagos y plasmocitos (que migran hacia la linfa eferente durante las inmunizaciones) y también linfocitos T, para los cuales constituye la vía de salida. En la corteza se encuentran los folículos primarios y secundarios, que consisten en agregados de linfocitos B. En los folículos secundarios se desarrollan los centros germinales como respuesta a la estimulación antigénica. Las células grandes y pequeñas del centro folicular se denominan centroblastos y centrocitos respectivamente. Las células B proliferativas de los centros germinales poseen una forma nuclear muy bien definida, que es útil como criterio diagnóstico en el caso de algunos linfomas nodulares. Los centros germinales se encuentran rodeados por un manto de linfocitos. Las células B en esta zona poseen IgM e IgD en su superficie, y en algunos folículos secundarios este manto o corona está más orientado hacia la cápsula del ganglio. Los folículos secundarios poseen también células presentadoras de antígenos, algunos macrófagos y pocos linfocitos T CD4+. Todas estas célu- las, junto con los macrófagos de los senos marginales, parecen influir en el desarrollo de los linfocitos B y en particular en el desarrollo de linfocitos B de memoria, lo cual posiblemente constituye la función primaria de los centros germinales. Bazo Está localizado en el cuadrante superior izquierdo del abdomen, por detrás del estómago y cercano al diafragma. Su capa más externa está constituida por una cápsula de haces de fibras de colágeno que penetran hacia el parén- quima del órgano como trabéculas y que se encargan de dar soporte a los diferentes tipos celulares. En este órgano se encuentran dos tipos de tejido: la pulpa blanca y la pul- pa roja. Pulpa blanca: Está formada principalmente por el tejido linfoide, que se organiza alrededor de las arteriolas centrales, constituyendo las hojas linfoides periarteriolares (PALS, periarteriolar lymphoid sheaths). El aspecto al microscopio de este tejido es de color grisáceo, y contras- ta con el conjunto de la pulpa roja. En la pulpa blanca se localizan tanto células B como T. Los linfocitos B están organizados en folículos tanto primarios no estimulados (agregados de células B vírgenes) como secundarios esti- mulados (los cuales presentan centros germinales con cé- lulas de memoria). El centro germinal también contiene células dendríticas foliculares y macrófagos fagocíticos. En la zona marginal, que es la zona que rodea los folículos secundarios, se encuentran macrófagos especializados, además de una subpoblación de linfocitos B. En este órga- no, los macrófagos y las células dendríticas presentan el antígeno a los linfocitos B. Estas células y otros linfoci- tos pueden entrar y salir de las hojas linfoides periarterio- lares a través de las ramas capilares de las arteriolas centrales que entran hacia la zona marginal. Algunos lin- focitos, especialmente los plasmoblastos, pueden cruzar la zona marginal hacia la pulpa roja. Pulpa roja: Este tejido está formado por cuerdas celulares y senos que contienen macrófagos residentes, eritrocitos, plaquetas, granulocitos y linfocitos, así como numerosas células plasmáticas. Además de desempeñar funciones de tipo inmunológico, el bazo sirve como reser- vorio de plaquetas, eritrocitos y granulocitos. También es el sitio en donde se destruyen las plaquetas y los eritroci- tos envejecidos, proceso conocido como hemocatéresis. Todas estas funciones son posibles gracias al sistema vascu- lar del bazo. 312 F I S I O L O G Í A D E L A S A N G R E
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