TEJIDO CONECTIVO

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Te 'i'A/o conectivo 
El tejido conectivo, como su nombre lo indica, forma un 
continuo con el tejido epitelial, músculo y tejido nervioso 
v también con otros componentes de tejidos conjuntivos 
para conservar un cuerpo funcionalmente integrado, Casi 
todos los tejidos conectivos se originan en el mesodermo, 
la capa germinativa media del tejido embrionario. A partir 
de esta capa, las células multipotenciales del embrión 
desarrollan el mesénquima aunque, en ciertas áreas de 
la cabeza y el cuello, el mesénquima también se desarrolla 
a partir de la cresta neural. Las células mesenquimatosas 
migran en la totalidad del cuerpo y dan lugar a los tejidos 
conectivos y sus células, incluidos los de hueso, cartílago, 
tendones, cápsulas, células sanguíneas y hemopoyéticas 
y células linfoides (fig. 6-1 ). El tejido conectivo maduro 
se clasifica como el propio tejido conectivo, el principal 
tema de este capítulo, o tejido conectivo especializado 
(es decir, cartílago, hueso y sangre), que se detallan en 
los capítulos 7 y 10. 
El tejido conectivo está compuesto por células y matriz 
extracelular integrada por sustancia fundamental y fibras 
(figs. 6-2 y 6-3). Las células son los componentes más 
importantes en algunos tejidos conectivos. Por ejemplo, 
los fibroblastos son los elementos fundamentales del tejido 
conectivo laxo; estas células elaboran y conservan las 
fibras y la sustancia esencial que componen la matriz 
extracelular. En contraste, las fibras son los componentes 
más importantes de tendones y ligamentos. En otros tejidos 
conectivos, la sustancia fundamental es la más importante 
porque es en donde ciertas células especializadas del tejido 
conectivo llevan a cabo sus funciones. En consecuencia, 
los tres componentes son críticos para la función del tejido 
conectivo en el cuerpo. 
FUNCIONES DEL TEJIDO 
CONECTIVO 
Aunque al tejido conectivo se le atribuyen muchas funcio-
nes, las principales son: 
• Proporcionar soporte estructural 
• Servir como un medio para intercambio 
• • • 
• Ayudar en la defensa y protección del cuerpo 
• Formar un sitio para depósito de grasa 
Los huesos, cartílagos y ligamentos que sostienen de 
manera junta los huesos, y también los tendones con los 
que se insertan músculos al hueso, actúan como apoyo. 
De igual forma, tiene funciones de apoyo el tejido conecti-
vo que forma cápsulas que encierran órganos y el estroma 
que compone el marco estructural dentro de ellos. El 
tejido conectivo también actúa como un medio para 
intercambiar desechos metabólicos, nutrientes y oxígeno 
entre la sangre y muchas de las células del cuerpo. 
Las funciones de defensa y protección las llevan a 
cabo a) las células fagocíticas del cuerpo, que engloban y 
destruyen desechos celulares, partículas extrañas y microor-
ganismos; b ) células del cuerpo con capacidad inmunitaria, 
que producen anticuerpos contra antígenos, y c) ciertas 
células que elaboran sustancias farmacológicas que ayudan 
a controlar la inflamación. Los tejidos conectivos también 
contribuyen a proteger el cuerpo y forman una barrera física 
contra la invasión y diseminación de microorganismos. 
MATRIZ EXTRACELULAR 
La matriz extracelular, compuesta de sustancia fundamental 
y fibras, resiste fuerzas de compresión y estiramiento. En 
el capítulo 4 se describen los componentes de la matriz 
extracelular y en esta sección se revisan brevemente sus 
características sobresalientes. 
Sustancia fundamental 
La sustancia fundamental es un material amorfo e 
hidratado, compuesto de glucosaminoglicanos, polímeros 
largos no ramificados de disacáridos repetidos, proteogli-
canos, centros proteicos a los cuales se enlazan de manera 
covalente varios glucosaminoglicanos, y glucoproteínas 
de adherencia, moléculas grandes que se encargan de 
asegurar los diversos componentes de la matriz extracelular 
107 
108 .... Tejido conectivo 
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Megacariocito 
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mesotelial 
Célula madre 
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Célula mesenquimatosa 
indiferenciada 
Célula 
endotelial 
Osteoblasto 
Osteocito 
Eritrocitos 
Neutrófilo 
Eosinófilo 
Basófilo 
Fig. 6-1. Esquema de los orígenes de las célu las del tejido conectivo. Las células no se dibujaron a escala, 
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Fig. 6-2. Fotomicrografía de tejido conectivo law (areolar) que muestra 
fi bras de colágena (e ) y elásticas (E ) y algunos de los tipos de células 
comunes al tejido conectivo laxo ( x 132). 
entre sí y a integrinas y distroglicanos de la membrana 
celular (fig. 4-3). 
Los glucosaminoglicanos son de dos tipos princi-
pales: sulfatados, que incluyen sulfato de queratán, sulfa-
to de heparán, heparina, sulfatos de condroitina y sulfato 
de dermatán, y no sulfatados , que comprenden el ácido 
hialurónico. 
Los proteoglicanos están enlazados de manera cova-
lente al ácido hialurónico y forman macromoléculas volu-
minosas llamadas agregados de agrecán, que tienen a su 
cargo el estado de gel de la matriz extracelular. 
Las glucoproteínas de adherencia son de diversos 
tipos. Algunas se localizan de manera preferencial en la 
lámina basal, como la laminina, o en cartílago y hueso, 
por ejemplo la condronectina y osteonectina, respecti-
vamente. Otras más suelen dispersarse en la totalidad de 
la matriz extracelular, como la fibronectina. 
Fibras 
Las fibras de la matriz extracelular son de colágena 
(y reticulares ) y elásticas. Las fibras de colágena no 
son elásticas y poseen una gran fuerza de tensión. Cada 
fibra está compuesta de subunidades finas , la molécula de 
tropocolágena, compuesta de tres cadenas alfa envueltas 
entre sí en una configuración helicoidal. Se conocen cuando 
menos 15 tipos diferentes de fibras de colágena, que varían 
en las secuencias de aminoácidos de sus cadenas alfa. Los 
aminoácidos más comunes de la colágena son glicina, 
prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina. A continuación 
Tejido conectivo _ _ _ 109 
se resum en los seis tipos mayores de colágena, que se 
describen en el cuadro 4-2: 
• Tipo 1: tejido conectivo propiamente dicho, hueso, 
dentina y cemento 
• Tipo 11: cartílagos hialino y elástico 
• Tipo 111: fibras reticulares 
• Tipo IV: lámina densa de la lámina basal 
• Tipo V: relacionado con la colágena tipo 1 y observado 
en la placenta 
• Tipo VII: une la lámina basal a la lámina reticular 
La mayor parte de los tipos de fibras muestran en foto -
micrografías una periodicidad de 67 nm, que se debe al 
depósito de metales pesados en las regiones de intersticio 
(uniones de tipo nexal) de la fibra (fig. 4-5). La colágena 
tipo IV no está ensamblada en fibras y por tanto no posee 
periodicidad. 
Las fibras elásticas están compuestas de elastina y 
microfibrillas. Estas fibras son altamente elásticas y pueden 
estirarse sin romperse hasta un 150% de su longitud en 
reposo. Su elasticidad se debe a la proteína elastina y su 
estabilidad depende de la presencia de microfibrillas. La 
elastina es un material amorfo cuyos principales compo-
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Célula 
endotelial . 
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Fig. 6-3. Esquema que ilustra los tipos de células y fibras del tejido 
conectivo laxo. Las células no se dibujaron a escala. 
110 ••• Tejido conectivo 
nentes aminoácidos son glicina y prolina. Además , la 
elastina es rica en lisina, el aminoácido que tien e a su cargo 
la formación de los residuos de desmosina altamente 
deformables que confieren una gran elasticidad a estas 
fibras. 
COMPONENTES CELULARES 
Las células de los tejidos conectivos se agrupan en dos 
categorías , células fijas y células móviles o transitorias 
(fig. 6-1 ). 
Las células fijas son una población celular residente 
que se desarrolló y permaneció en su sitio dentro del 
tejido conectivo, en donde llevan a cabo sus fun ciones. Las 
células fijas son una población estable y de vida prolongada 
que incluye: 
• Fibroblastos 
• Células adiposas 
• Pericitos 
• Células cebadas 
• Macrófagos 
Además, algunos autores consideran que algunos de los 
macrófagos (p. ej. , las células de Kupffer del hígado) son 
células fijas del tejido con ectivo. 
Las células móviles (células libres o e rrantes ) se 
originan principalmente en la médula ósea y circulan en 
el torrente sanguíneo. Cuando reciben el estímulo o señal 
apropiados , estas células salen del torrente sanguíneo y 
migran al tejido conectivo para llevar a cabo sus funciones 
específicas. D ebido a que la mayor parte de estas células 
movibles suele tener una vida corta, deben reemplazarse 
en forma continua a partir de una población grande de 
células madre . Las células móviles incluyen: 
• Células plasmáticas 
• Linfocitos 
• N eutrófilos 
• Eosinófilos 
• Basófilos 
• Monocitos 
• Macrófagos 
Células fijas del tejido conectivo 
D e las células que residen en el tejido conectivo, los 
fibroblastos son los más abundantes y más ampliamente 
distribuidos. En este inciso se describen los cuatro tipos 
de células del tejido con ectivo que están claramente fijo s; 
los macróülgos , que muestran ciertas propiedades fijas y 
algunas móviles, se com entan de modo más extenso en 
"Macrófagos" . 
Fibroblastos 
Los fibroblastos, el tipo de célula más abundante en el 
tejido conectivo, tienen a su cargo la síntesis de casi toda 
la matriz extracelular. 
Los fibroblastos, que sintetizan la matriz extracelular 
de tejido conectivo, derivan de células mesenquimatosas 
indiferenciadas (Hg. 6-1 ). Los fibroblastos pueden encon-
trarse en estado activo o de reposo. Algunos histólogos 
difere ncian entre ellos y llaman a las células en reposo 
fibrocitos; empe ro , debido a que ambos estados son 
transitorios , en este texto se utiliza el término fibro-
blasto. 
Por lo general , los fibroblastos activos se relacio-
nan estrechamente con haces de colágena, en los que se 
Fig. 6-4. Fotomi crografía que muestra la 
porc.: ión de un fibroblasto y las fibras de colá-
gena agrupadas en un tendón de rata. Obsér-
"ese la heterocromatina en el núcleo y el 
ret Í<.: ulo e ndopl ásmieo rugoso OlER) en el 
citoplasm a. También se identifica el bandeo 
en las fibras de colágena. (Tomado de Ralphs 
JR. Benjamin :vi , Thornett A: Cell and 1l1atrix 
biology of the suprapatella in the rat: A strue-
tural amI imnlllnocytochemical study of fibro-
cartilage in a tendon subject to compression . 
Anat He c.: 231:167-177, 1991. Copyright © 
1991. Reimpreso con autorización de WiJev-
Liss , 1nc, una subsidiari a de John Wiley &. 
Sons, lne. ) 
encuentran paralelos al eje largo de la fibra (fig. 6-4). Estos 
fibro blastos son células fusiformes y alargadas que poseen 
un citoplasma de tinción pálida y que a menudo es difícil 
distinguir de la colágena cuando se tiñe con hematoxilina y 
eosina. La porción más obvia de la célula es el núcleo ovoide 
granuloso y grande, de tinción más oscura, que contiene un 
nucleolo bien definido. La microscopia electrónica revela 
un aparato de Golgi prominente y retículo endoplásmico 
rugoso (RER) abundante en un fibroblasto, en especial 
cuando la célula elabora activamente matriz, como en 
la cicatrización de heridas. La actina y la actinina alfa 
se localizan en la periferia de la célula y la miosina se 
encuentra en la totalidad del citoplasma. 
Los fibroblastos inactivos son más pequeños y más 
ovoides y poseen un citoplasma acidófilo . Su núcleo es más 
pequeño, alargado y de tinción más oscura. La microsco-
pia electrónica revela cantidades escasas de RER, pero 
abundancia de ribosomas libres . 
Aunque se considera que son células fij as en los tejidos 
conectivos, los fibroblastos son capaces de ciertos movi-
mientos. Los fibroblastos rara vez sufren división celular, 
pero suelen llevarla a cabo durante la cicatrización de 
heridas . Sin embargo, estas células pueden diferenciarse 
en células adiposas, condrocitos (durante la form ación 
de fibrocartílago) y osteoblastos (bajo condiciones patoló-
gicas) . 
Fig. 6-5. Fotomicrografía de adipocitos en dive rsas etapas 
de maduración en la hipo dermis de rata. Obsérvese el adipocito 
en la parte superior de la imagen con su núcleo y citoplas ma 
presionados hacia la periferia por la gota de grasa. (Tomado 
de Hausman GJ, Campion DR, Richardson RL, and Martin 
RJ: Adipocyte development in the rat hypodermis. Am J 
Anat 161:85-100, 1981. Copyright © 1981. Reimpreso con 
autorización de Wiley-Liss , Inc, una subsidiaria de John Wiley 
& Sons, Inc, ) 
Tejido conectivo ••• 111 
Miofibroblastos 
Los miofibroblastos son fibroblastos modificados que 
muestran características similares a las de los fibroblastos 
y las células de músculo liso. 
A nivel histológico , los fibroblastos y miofibroblastos 
no se distinguen con facilidad mediante la microscopia 
de luz de rutina. Sin embargo, la microscopia electrónica 
revela que los miofibroblastos tienen haces de filamen-
tos de actina y cuerpos densos similares a los de las células 
de músculo liso. Además, el perfil de la superficie del 
núcleo se asemeja al de una célula de músculo liso. Los 
miofib roblastos difieren de las células de músculo liso 
por la ausencia de una lámina externa (lámina basal). 
Los miofibroblastos abundan en áreas de cicatrización de 
heridas; también se encuentran en el ligamento periodontal, 
en donde tal vez favorecen la erupción dental. 
Pericitos 
Los pericitos rodean las células endoteliales de capilares 
y vénulas pequeñas y esencialmente residen fuera 
del compartimiento de tejido conectivo porque poseen 
su lámina basal propia. 
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112 ••• Tejido conectivo 
Los pericitos, derivados de células mesenquimatosas 
indiferenciadas , rodean parcialmente las células endotelia-
les de capilares y vénulas pequeñas (fig. 6-3). Básicamente, 
estas células perivasculares se encuentran fuera del com-
partimiento de tejido conectivo porque están rodeadas por 
una lámina basal propia, que puede fusionarse con la de las 
células endoteliales. Los pericitos poseen características de 
células de músculo liso y endoteliales, lo que sugiere que, 
bajo ciertas condiciones, pueden diferenciarse en otras 
células. Los pericitos se comentan más ampliamente en 
el capítulo 11. 
Células adiposas 
Las células adiposas son células plenamente diferenciadas 
que funcionan en la síntesis, almacenamiento y liberación 
de grasa. 
Las células adiposas, o adipocitos, también derivan 
de células mesenquimatosas indiferenciadas (fig. 6-5 ), 
aunque algunos histólogos piensan que los fibroblastos 
también pueden dar lugar a células adiposas. Estas últimas 
están plenamente diferenciadas y no se dividen. Su función 
es la síntesis y almacenamiento de triglicéridos. Existen 
dos tipos de células adiposas , que constituyen dos clases de 
tejido adiposo. Las células con una gotita de lípido grande 
y única, llamadas células de grasa uniloculares, forman 
el tejido adiposo blanco, y las células con múltiples 
gotitas de lípidos pequeñas, denominadas células de grasa 
multiloculares, constituyen el tejido adiposo pardo. La 
grasa blanca es mucho más abundante que la parda. Como 
se comenta más adelante, la distribución e histofisiología 
de los dos tipos de tejido adiposo son diferentes . En este 
inciso se describen las características histológicas de los 
adipocitos . 
Los adipocitos de la grasa blanca son células esféricas 
grandes , hasta de 120 f.Lm de diámetro, que se tornan 
poliédricas cuando se congregan en el tejido adiposo 
(fig. 6-6). Las células de grasa uniloculares almacenan 
continuamente grasa en una gota aislada, que crece tanto 
que desplaza hacia la periferia el citoplasma y el núcleo 
contra la membrana plasmática, confiriendo por tanto a 
estas células un perfil de "anillo de sello" cuando se obser-
van en la microscopia de luz. Las micrografías electrónicas 
revelan un complejo de Golgi pequeño situado adyacente 
al núcleo, sólo unas cuantas mitocondrias y RER escaso, 
pero ribosomas libres abundantes. En las micrografías 
electrónicas se observa con claridad que la gota de grasa 
no está limitada por una membrana, aunque no se ve 
claramente en micrografías de luz. Las superficies externas 
de las membranas plasmáticas están envueltas por una 
sustancia parecida a la lámina basal. Por lo regular se 
observan en la superficie de la membrana plasmática vesí-
culas pinocíticas diminutas , cuya función aún no se aclara. 
Durante el ayuno, la superficie de la célula se torna irregular 
y presenta proyecciones similares a seudópodos. 
Los adipocitos multiloculares contrastan con los uni-
loculares en varios aspectos. Primero, las células de gra-
sa pardas son más pequeñas y poligonales que las de grasa 
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Fig. 6-6. Fotomicrografía de tejido adiposo blanco de la hipodermis 
de mono ( x 132). Ellípido se extrajo durante el procesamiento del tejido. 
Obsérvese cómo se aglutinan el citoplasma y los núcleos (flechas ) en la 
pe riferia. Los tabiques (5) dividen la grasa en Jobulillos. 
blanca. Más aún, debido a que la célula de grasa parda 
almacena grasa en varias gotitas pequeñas en lugar de 
una aislada, el núcleo esférico no se comprime contra la 
membrana plasmática. Las células de grasa multiloculares 
contienen mucho más mitocondrias pero pocos ribosomas 
libres que las células de grasa uniloculares (fig. 6-7). Aunque 
las células de grasa parda carecen de RER, tienen retículo 
endoplásmico liso. 
Almacenamiento y liberación 
de grasa por células adiposas 
Durante la digestión se descomponen las grasas en el 
duodeno por la lipasa pancreática en ácidos grasos y 
glicerol. El epitelio intestinal absorbe estas sustancias y 
las esterifica nuevamente en el retículo endoplásmico liso 
en triglicéridos, que a continuación son rodeados por 
proteínas para formar quilomicrones, que se liberan al 
espacio extracelular en las membranas basolaterales de las 
células de absorción de la superficie, penetran a los vasos 
linfáticos de las vellosidades y se transportan por la linfa al 
torrente sanguíneo; además , en este último se encuentran 
lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), que se sin-
tetizan en el hígado, y ácidos grasos unidos a albúmina. 
Una vez que se encuentran en los capilares del tejido 
adiposo , las VLDL, los ácidos grasos y los quilomicrones 
se exponen a la lipasa de lipoproteínas (elaborada por 
células adiposas), que los descompone en ácidos grasos 
libres y glicerol (fig. 6-8). Los ácidos grasos pasan al tejido 
conectivo y se difunden a través de las membranas celulares 
de los adipocitos. Estas células combinan a continuación 
Fig. 6-7. Tejidos multiloculares (grasa parda) en el murcié-
:dgO ( x 11 000). Nótense las numerosas mitocondrias dispersas 
~ n la totalidad de la célula. (Tomado de Fawcett DW: An 
"tlas of Fine Structure. The Cell. Philadelphia, WB Saunders, 
su fosfato de glicerol propio con los ácidos grasos recién 
llegados para formar triglicéridos, que se añaden a las gotitas 
de lípidos que se forman dentro de los adipocitos hasta 
que se requieren. Las células adiposas pueden convertir 
la glucosa y los aminoácidos en ácidos grasos cuando son 
estimulados por insulina. 
La noradrenalina se libera de terminaciones nervio-
sas de las neuronas simpáticas posganglionares en la cer-
canía de las células de grasa. Asimismo, durante el ejercicio 
enérgico se liberan adrenalina y noradrenalina de la 
médula suprarrenal. Estas dos hormonas se unen a sus 
receptores respectivos del plasmalema del adipocito y 
activan la ciclasa de adenilato para formar monofosfato 
cíclico de adenosina (cAMP) , un segundo mensajero, y 
ello da por resultado la activación de lipasa sensible a 
hormona. Esta última enzima separa a los triglicéridos 
en ácidos grasos y glicerol, que se liberan al torrente 
, 
sangumeo. 
Tejido conectivo ••• 113 
Las células de grasa se encuentran en todo el cuerpo 
en el tejido conectivo laxo y se concentran a lo largo de 
vasos sanguíneos. También pueden acumularse en masas 
y formar tejido adiposo. 
Células cebadas 
Las células cebadas se originan en células madre 
de la médula ósea y actúan en la mediación de procesos 
inflamatorios y reacciones de hipersensibilidad inmediata . 
Las células cebadas, unas de las más grandes de las 
células fijas del tejido conectivo, tienen 20 a 30 fLm de 
diámetro. Son ovoides y poseen un núcleo esférico en la 
parte central (fig. 6-9 ). A diferencia de los tres tipos de 
células fijas descritos, las células cebadas probablemente 
derivan de precursores de la médula ósea (fig. 6-1 ). 
114 ••• Tejido conectivo 
CELULA ADIPOSA CAPILAR 
~ Segmentación de ---\+-.... Glicerol 
Fig. 6-8. Esquema del transporte de 
lípidos entre un capilar y un adipocito. 
Los lípidos se desplazan en el torrente 
sanguíneo en forma de quilomicrones 
y lipoproteínas de muy baja densidad 
(VLD L). La enzima lipasa de lipopro-
teína, elaborada por la célula adiposa \' 
transportada a la luz capilar, hidroliza 
los lípidos en ácidos grasos y glicerol. 
Los ácidos grasos se difunden hacia el 
tejido conectivo del tejido adiposo y a los 
adipocitos, en donde se esterifican nueva-
mente en triglicé ridos para almacenarse. 
Cuando se necesi tan, los triglicéridos 
almacenados en el adipocito se hidrolizan 
por acción de la lipasa sensible (l hormo-
nas en ácidos grasos y glicerol. A su vez. 
estos compuestos penetran en espacios 
de tejido conectivo del tejido adiposo 
y de e llos a capilares, en donde se unen 
a albúmina y se desplazan en la sangre. 
La glucosa de los capilares puede trans-
portarse a los adipocitos , que puede n 
elaborar lípidos a partir de fuentes de 
carbohidratos . 
Triglicérido almacenado 
en una gota 
Fosfato 
de glicerol 
triglicéridos en 
glicerol y ácidos 
grasos por la lipasa 
sensible a hormonas 
Acidos 
grasos libres 
------ Catabolismo por 
lipasa de lipoproteínas 
en ácidos grasos libres 
dentro de los capilares 
La característica de identificación de las células cebadas 
es la presencia de múltiples gránulos en el citoplasma 
(fig. 6-10). Estos gránulos unidos a la membrana varían 
de tamaño, de 0.3 a 0.8 ¡.¡.,m . Debido a que estos gránulos 
• . ...... 
Fig. 6·9. Fotomicrografía de célul as cebadas (/l echas) en tejido conec-
tivo de mono (x540). 
Acidos grasos 
Albúmina 
Transporte 
en sangre 
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contienen heparina (o sulfato de condroitina), un 
glucosaminoglicano sulfatado, se tiñen en forma metacro-
mática con azul de toluidina. Estudios de microscopia 
electrónica de los gránulos revelan diferencias en el tamaño 
y la forma y muestran variaciones en la ultraestructura, 
incluso dentro de la misma célula. Por lo demás, el cito-
plasma no tiene características especiales porque incluye 
varias mitocondrias, un número escaso de RER y un com -
plejo de Golgi relativamente pequeño. 
Además de la heparina, los gránulos de la célula 
cebada también contienen histamina (o sulfato de con-
droitina) , proteasas neutras (triptasa, quimasa y carboxi-
peptidasas), arilsulfatasa (y también otrasenzimas, como 
glucuronidasa beta, cininogenasa, peroxidasa y dismutasa 
de superóxido), factor quimiotáctico de eosinófilos 
(ECF), y factor quimiotáctico de neutrófilos (NCF). 
E stos agentes farmacológicos que se encuentran en los 
gránulos se denominan mediadores primarios (también 
se conocen como mediadores preformados). Además de 
las sustancias que se hallan en los gránulos, las células ceba-
das sintetizan varios mediadores a partir de precursores 
del ácido araquidónico de la membrana. Los mediadores 
recién sintetizados incluyen leucotrienos (LTD4 , LTE4 \ ' 
LTC4), tromboxanos (TXA2 y TXB2) y prostaglandinas 
(PGD2). También se liberan varias otras citocinas que no 
son precursoras del ácido araquidónico, como el factor 
activador de plaquetas (PAF), bradicininas, inter· 
leucinas (IL-4, IL-5, IL-6) Y factor de necrosis tumoral 
alfa (TNF -alfa). Todos estos mediadores recién sinteti-
zados se forman al momento que se liberan y se llaman 
en conjunto mediadores secundarios (o recién sinte-
tizados). 
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Fig. 6-10. Fotomicrografía de una célula cebada en la rata (X.5 .500), 
Obsérvense los gránulos densos que llenan el citoplasma. (Tomado de 
Leeson TS , Lesson eR, Papara AA: Text/Atlas of Histolog\" . Philadelphia, 
WB Saunders , 1988. ) 
Desarrollo y distribución 
de las células cebadas 
Debido a que los basófilos y las células cebadas com-
parten ciertas características, en una época se pensó que 
las células cebadas eran basófilos que dejaban el torrente 
sanguíneo para llevar a cabo sus labores en los tejidos 
conectivos. Hoy en día se sabe que los basófilos y las célu-
las cebadas son células diferentes y que tienen precursores 
distintos (fig. 6-1 ). Es probable que los precursores de 
las células cebadas se originen en la médula ósea, circu-
len en la sangre un corto tiempo y a continuación penetren 
en los tejidos conectivos , en donde se diferencian en células 
cebadas y adquieren sus gránulos citoplásmicos típicos. 
Estas células tienen un periodo de vida menor de unos 
cuantos meses y en ocasiones sufren división celular. 
Las células cebadas se localizan en la totalidad del 
cuerpo en el tejido conectivo , en donde se concentran a lo 
largo de vasos sanguíneos pequeños . También se encuentran 
en el tejido conectivo subepitelial de los sistemas respira-
torio y digestivo . Las células cebadas del tejido conectivo 
contienen principalmente heparina en sus gránulos, en 
tanto que las que yacen en la mucosa del tubo digestivo 
incluyen sulfato de condroitina en lugar de heparina. 
Estas últimas células se denominan células cebadas 
mucosas. 
No se comprende la razón de la existencia de las dos 
poblaciones diversas de células cebadas. Más aún, se ha 
determinado que las células cebadas varían en cuanto al 
fenotipo, morfología, histoquímica, contenido de mediador 
v respuesta. Por consiguiente, se piensa que las poblaciones 
Tejido conectivo ••• 115 
de células cebadas fenotípicamente diferentes actúan en 
forma distinta en la salud y la enfermedad. Las células 
cebadas mucosas liberan histamina para facilitar la acti-
vación de células parietales del estómago a fin de que 
elaboren ácido clorhídrico . 
Activación y desgranulación 
de la célula cebada 
Las células cebadas poseen receptores Fc de superficie 
celular de afinidad alta (FceRI) para la inmunoglobulina 
E (IgE ). Actúan en el sistema inmunológico e inducen 
una reacción inflamatoria que se conoce como reacción 
de hipersensibilidad inmediata (cuya forma sistémica, 
que se conoce como reacción anafiláctica, puede tener 
consecuencias mortales ). Esta respuesta suelen activarla 
proteínas extrañas (antígenos ), como veneno de abeja, 
polen y ciertos fármacos , como sigue: 
l. La primera exposición a cualquiera de estos antígenos 
estimula la formación de anticuerpos IgE , que se unen 
a los receptores FCERI del plasmalema de las células 
cebadas y por tanto sensibilizan estas células. 
2. En una exposición subsecuente al miS111.0 antígeno, este 
último se une a la IgE en la superficie de la célula cebada 
y origina un enlace cruzado de los anticuerpos IgE 
unidos y agrupamiento de los receptores (fig. 6-11 ). 
3. El enlace cruzado y el agrupamiento activan factores 
de acoplamiento de receptor unidos a la membrana 
que , a su vez, inician cuando menos dos procesos inde-
pendientes , la liberación de mediadores primarios de 
los gránulos y la síntesis y liberación de los mediadores 
secundarios de precursores del ácido araquidónico 
y también de otras fu entes de lípidos citoplásmicos o 
de la membrana. 
4. La liberación de mediadores preformados se lleva a 
cabo por activación de la ciclasa de adenilato, la 
enzima que se encarga de convertir el trifosfato de 
adenosin a (ADP) en cAMP. 
5. Este incremento de los valores de cAMP activa la 
liberación del ion calcio (Caz+) de los sitios intracelulares 
de almacenamiento y facilita la entrada de fuentes 
extracelulares. El aum ento resultante del Ca'+ citosó-
lico da lugar a que se fusionen entre sí los gránulos 
secretorios y también con la membrana celular. Estos 
procesos conducen a la des granulación, la liberación 
del contenido del gránulo, es decir, histamina, heparina, 
proteasas neutras, arilsulfatasa y otras enzimas, factor 
quimiotáctico de eosinófilos y factor quimiotáctico de 
neutrófilos . 
6. El enlace cruzado de la IgE unida a la membrana tam-
bién activa la fosfolipasa A2 , que actúa en fosfolípidos 
de la membrana para formar ácido araquidónico. 
7. El ácido araquidónico se convierte en los mediadores 
secundarios leucotrienos C 4 , D 4 , y E 4 , prostaglan-
dina D 2 y tromboxano A2• Además , la célula cebada 
libera otros agentes farmacológicos recién formados y 
citocinas. Es importante señalar que estos mediadores 
secundarios no se almacenan en los gránulos de la 
célula cebada sino que se elaboran y libe ran de in-
mediato. 
116 ••• Tejido conectivo 
CD La unión del antígeno al complejo IgE-receptor 
produce el enlace cruzado de IgE y agrupamiento 
consecutivo de receptores 
Antígeno _____ 
Receptor 
Fc ----
-r-Factor de acoplamiento 
de receptor 
® Activación de 
ciclasa de adenilato 
\ 
® Activación de 
cinasa de proteína 
~ 
@ Fosforilación 
de proteína 
~ 
f. '. :"'\ . . . . . . . 
'\:'. >/ 
® Liberación de Ca2 + 
. . . . ". 
· '. . :;-.; .' . 
. . 
· . . . 
· . . .. 
. . 
@:~ Activación de 
fosfolipasas 
® Fusión de gránulos 
\ ® Conversión de 
ácido araquidónico 
en la membrana 
@ Secreción de: 
leucotrienos, 
tromboxanos, 
prostaglandinas 
(j) Liberación del 
contenido de 
los gránulos 
Sulfato de condroitina 
Histamina 
Heparina 
ECF 
NCF 
Arilsulfatasa 
Fig. 6-11. Esquema que muestra la unión de antígenos y el enlace transversal de complejos de inmunoglobulina E (IgE ) Y receptor en la 
membrana plasmática de las células cebadas. Este suceso desencadena una cascada que tiene como resul tado fi nal la sín tesis y liberación de 
leucotrienos y pros taglandinas y también la desgranulación, que libera en tonces histamina, heparina, factor quimiotáctico de eosinófilos (ECF ) y 
fac tor quimiotáctico de neutrófilos (NCF). 
En el cuadro 6-1 se incluyen las fuentes y actividades 
de los principales mediadores primarios y secundarios 
liberados de células cebadas . 
Los mediadores primarios y secundarios que se liberan 
de células cebadas durante las reacciones de hipersensibi-
lidad inmediata inician la respuesta inflamatoria, activan el 
sistema de defensas del cuerpo atrayendo leucocitos al sitio 
de inflamación y modulan el grado de esta última. 
SECUENCIA DE SUCESOS 
EN LA REACCION INFLAMATORIA 
1. La histamina causa vaso dilatación e incrementa la 
permeabilidad vascular de los vasos sanguíneos conti-
guos. También produce b roncospasmo y aumenta la 
p roducción de moco en las vías respiratorias. 
2. Los componentes del complemento escapan de los 
vasos sanguíneos y las proteasas neutras los seg-
mentan para formaragentes de la inflamación adicio-
nales. 
3. El factor quimiotáctico de eosinófilos atrae a 
estos últimos al sitio de inflamación. Estas células 
fagocitan complejos de antígeno-anticuerpo, destru-
yen cualquier parásito presente y limitan la reacción 
inflamatoria. 
4. El factor quimiotáctico de neutrófilos atrae a 
los neutrófilos al sitio de inflamación . Dichas célu-
las fagocitan y destruyen microorganismos, cuando 
existen. 
5. Los leucotrienos C4, D 4 y E4 incrementan la per-
meabilidad vascular y causan broncospasmos. Tienen 
efectos vasoactivos varios miles de veces más potentes 
que la histamina. 
6. La prostaglandina D 2 causa broncospasmo y aumenta 
la secreción de moco por la mucosa bronquial. 
Tejido conectivo _ _ _ 117 
Cuadro 6-1. Principales mediadores primarios y secundarios liberados por células cebadas 
Sustancia 
Histamina 
Heparina 
Sulfato de condroitina 
Arilsulfatasa 
Proteasas neutras 
Factor quimiotáctico de 
eosinófilos 
Factor quimiotáctico de 
neutrófilos 
Prostaglandina Dz 
Tromboxano Az 
Tipo de 
mediador 
Primario 
Primario 
Primario 
Primario 
Primario 
Primario 
Primario 
Secundario 
Secundario 
Secundario 
Fuente 
Gránulos 
Gránulos 
Gránulos 
Gránulos 
Gránulos 
Gránulos 
Gránulos 
Lípidos de membrana 
Lípidos de membrana 
Lípidos de membrana 
Acción 
Incrementa la permeabilidad vascular; vaso-
dilatación; contracción de músculo liso de 
bronquios; aumenta la producción de moco 
El anticoagulante se une a histamina y la inac-
tiva 
Se une a histamina y la inactiva 
Inactiva leucotrienos C4 y limita así la reac-
ción inflamatoria 
Segmenta proteínas para activar el comple-
mento (en especial C3a); aumenta la reac-
ción inflamatoria 
Atrae eosinófilos al sitio de inflamación 
Atrae neutrófilos al sitio de inflamación 
Vasodilatador; incrementa la permeabilidad vas-
cular; contracción de músculo liso bronquial 
Causa contracción de músculo liso bronquial; 
aumenta la secreción de moco; vasocons-
tricción 
Causa agregación plaquetaria; vasoconstricción 
Bradicininas Secundario Se forman por la activi-
dad de enzimas locali-
zadas en gránulos 
Produce permeabilidad vascular y origina 
la sensación de dolor 
Factor activador de plaque-
tas 
Secundario Se activa por fosfolipasa 
Ao 
~ 
Atrae neutrófilos y eosinófilos; causa per-
meabilidad vascular y contracción de mús-
culo liso bronquial 
7. El factor activador de plaquetas incrementa la 
permeabilidad vascular. 
8 . El tromboxano A2 es un mediador enérgico de la 
agregación plaquetaria y también causa vasoconstric-
ción. Se transforma con rapidez en tromboxano Bl , su 
forma inactiva. 
9. La bradicinina es un dilatador vascular potente que 
ocasiona permeabilidad vascular. También origina la 
sensación de dolor. 
Debido a que la des granulación de la célula cebada 
suele ser un fenómeno localizado, la reacción inflamatoria 
típica es leve en sitios específicos. Sin embargo, una per-
sona hiperalérgica puede experimentar una reacción de 
hipersensibilidad inmediata sistémica y grave, que puede 
causar con rapidez su muerte (en unas cuantas horas ) si 
no se trata. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las víctimas de ataques de la fiebre del 
heno sufren los efectos de la histamina que 
liberan las células cebadas de la mucosa nasal, 
que causa edema localizado por incremento 
de la permeabilidad de los vasos sanguíneos 
pequeños. La tumefacción de la mucosa da 
por resultado la sensación de "obstrucción" 
y dificulta la respiración. 
Las víctimas de ataques de asma tienen 
dificultades para respirar como resultado del 
broncospasmo provocado por leucotrienos 
liberados en los pulmones . 
118 •• Tejido conectivo 
Macrófagos 
Los macrófagos pertenecen al sistema fagocítico 
mononuclear y se subdividen en dos grupos de células, 
fagocitos y células presentadoras de antígeno. 
Como se comentó, algunos macrófagos se c.:omportan 
como células fijas y otros como células móviles. Debido 
a que los macróhlgos son fagocitos activos , actúan en la 
eliminación de desechos celulares y protegen el c.:uerpo 
contra invasores extraños . 
Los macrófagos miden alrededor de 10 a 30 J-Lm de 
diámetro y tienen forma irregular (fig. 6-12). Su superficie 
celular no es uniforme y varía de proyec.:ciones romas y cOlias 
a filopodios digitiformes. Los macrófagos más ac.:tivos tienen 
repliegues en sus membranas plasmáticas como consecuencia 
del movimiento celular y la fagocitosis. Su citoplasma es 
basófilo y contiene muchas vacuolas pequeñas y gránulos 
densos pequeños. El núcleo excéntrico de los mac.:róhlgos 
es el más pequeno, se tiñe de modo más oscuro que el de 
los fibroblastos y por lo general no muestra nucleolos . El 
núcleo del macrófago es un poco carac.:terístico porque es 
ovoide y casi siempre in dentado en un laelo, de tal manera 
que semeja un riñón. Estudios de microscopia electrónica 
demuestran un aparato de Golgi bien desarrollado, RER 
prominente y abundancia de lisosomas, que aparecen como 
gránulos densos y pequeí'íos en micrografías de luz. 
A medida que maduran los macróhlgos jóvenes , aumen-
tan de tamaño y hay incrementos del RER, complejo ele 
Golgi, microtúbulos , lisosomas, microfilamentos y síntesis 
de proteínas. 
Desarrollo y distribución 
de macrófagos 
Los histólogos pensaron en alguna época que los macró-
fagos derivaban de células precursoras en el sistema 
, 
• 
• , 
~
' . -. ' . ' , . , . . 
, " 
• 
• 
reticuloendotelial, que incluía células no fagocíticas, como 
los reticulocitos. En fecha más reciente se sustituyó esta 
clasificación por la del sistema fagocítico mononuclear, 
cuyos miembros provienen de una célula madre común 
en la médula ósea, poseen lisosomas, son capaces de 
fagocitar y muestran receptores FCERI y receptores para 
complemento. 
Los monocitos se desarrollan en la médula ósea y 
circulan en la sangre. Cuando reciben la señal apropiada, 
salen del torrente sanguíneo y migran a través del endotelio 
de capilares o vénulas. En el compartimiento de tejido 
conectivo maduran en macrófagos, que habitualmente 
tienen un periodo de vida de unos dos meses. 
Los macrófagos localizados e n ciertas regiones del 
cuerpo recibi eron nombres específicos antes que se com-
prendiera por completo su origen. Por consiguiente, las 
células de Kupffer del hígado (fig. 6-13), las células de 
polvo del pulmón, las células de Langerhans de la piel, 
los monocitos de la sangre y los macrófagos del tejido 
conectivo, bazo, ganglios linfáticos, timo y médula ósea son 
miembros del sistema fagocítico mononuclear y poseen 
morfología y funciones similares . Además, los osteoclastos 
del hueso y la microglia del cerebro, aunque son morfo-
lógicamente diferentes, pertenecen al sistema fagocítico 
mononuclear. 
En estados de inflamación crónica se congregan los 
macrófagos, c.:recen considerablemente y se tornan células 
epitelioides poligonales. Cuando el material particulado 
por desechar es excesivamente grande, pueden fusionarse 
muchos macrófagos para formar una célula gigante de 
cuerpo extraño, un macrófago gigante multinucleado. 
Los macrófagos que residen en los tejidos conectivos 
se denominaron antes macrófagos fijos y los que se 
desarrollaban como resultado de un estímulo exógeno y 
migraban a un sitio particular recibieron el nombre de 
macrófagos libres. Estos nombres se sustituyeron por 
• 
• • • 
• • 
, 
.' 
Fig. 6-12. Fotomicrografía de un macrófago 
en epiJíJimo de rata. (TomaJo de Fliáinger CJ, 
Herr eJ , Sisak .fR, H owards ss: U1trastructure of 
epiclidyrnal inte rstitial reactions following vasec-
tOllly anel vasovasos tolll y. Anat Rec 235:61-73 , 
1993. Copyright © 1993. Rei mpreso con autori -
zación de \Viley-Liss , lne, una subsid iaria de John 
Wiley & Sons, 1 ne. ) 
Fig. 6-13. Fotomicrografía del hígado de un 
animal con tinta china que demuestra la presencia 
de células conocidas como células de Kuppfer, 
que fagocitan la tinta de manera preferencial 
(X540). 
, ~ . , 
los términos más descriptivosmacrófagos residentes y 
macrófagos libres, respectivamente. 
Función del macrófago 
Los macrófagos fagocitan sustancias extrañas y células 
dañadas y viejas y asimismo desechos celulares; también 
contribuyen al inicio de la reacción inmunitaria. 
Los macrófagos fagocitan células viejas, dañadas y 
muertas y desechos celulares y digieren el material no 
digerido mediante la acción de enzimas hidrolíticas en 
sus lisosomas (cap. 2). Los macrófagos también ayudan a 
defender el cuerpo fagocitando y destruyendo sustancias 
extrañas, incluidos microorganismos. Durante la reacción 
inmunitaria, factores liberados por los linfocitos activan 
los macrófagos e incrementan su actividad fagocítica. Los 
macrófagos activados varían considerablemente de forma, 
poseen microvellosidades y lamelopodios y ~nuestr.an m.ayor 
locomoción en comparación con los macrofagos mactlvos. 
Los macrófagos también juegan un papel importante en la 
presentación de antígenos a linfocitos (cap. 12). 
Células de tejido conectivo móviles 
Todas las células de tejido conectivo móviles derivan de 
precursores de la médula ósea (fig. 6-1 ),' Estas células se 
analizan con mayor detalle en otros capItulos. 
Células plasmáticas 
Las células plasmáticas derivan de linfocitos B y elaboran 
anticuerpos. 
• • 
Tejido conectivo ••• 119 
. .\<0 
Aunque las células plasmáticas están diseminadas 
en todos los tejidos conectivos, se encuentran en mayor 
número en áreas de inflamación crónica y en los sitios en 
que penetran en los tejidos sustancias extrañas o microor-
ganismos. Estas células dife renciadas , que derivan de los 
linfocitos B que han interactuado con antígeno, producen y 
secretan anticuerpos (caps. 10 y 12). Las células plasmáticas 
son ovoides y grandes, de 20 /Lm de diámetro, con un 
núcleo colocado excéntricamente, que tienen un periodo 
de vida más o menos corto de dos a tres semanas. Su 
citoplasma es intensamente basófilo como resultado ~e un 
RER bien desarrollado, con cIsternas cercanas entre SI (fig. 
6-14). Entre los perfiles de RER se encuentran sólo unas 
cuantas mitocondrias diseminadas. Las foto micrografías 
también muestran un aparato de Golgi yuxtanuclear grande 
y un par de centriolos (figs. 6-15 y 6-16). Estas estructuras 
se localizan en las regiones de tinción pálida adyacentes 
al núcleo en micrografías de luz. El núcleo esférico posee 
heterocromatina que se irradia hacia fuera desde el centro 
y proporciona un aspecto característico de "carátula de 
reloj" o "en rayos" en el microscopio de luz. 
Leucocitos 
Los leucocitos salen del torrente sanguíneo durante 
la inflamación, invasión por elementos extraños y 
reacciones inmunitarias a fin de llevar a cabo diversas 
funciones. 
Los leucocitos son glóbulos blancos que circulan en el 
torrente sanguíneo. Sin embargo, migran con frecuencia 
a través de las paredes de los capilares para penetrar en 
los tejidos conectivos, en especial durante la inflamación, 
cuando llevan a cabo varias funciones. 
Los monocitos se describen en "Macrófagos". 
120 11 11 11 Tejido conectivo 
Fig. 6-14. Fotomicrografía de células plasmáticas en la lámina propia 
del yeyuno de mono (X 540). Nótese el núcleo en "carátula de reloj" 
!flechas ) y la zona perinuclear clara. 
Los neutrófilos fagocitan y digieren bacterias en áreas 
de inflamación aguda y dan por resultado la formación de 
pus, una acumulación de neutrófilos muertos y desechos. 
Los eosinófilos, al igual que los neutrófilos , son atraídos 
por factores quimiotácticos de leucocitos hacia áreas de 
inflamación. Los eosinófilos combaten parásitos al liberar 
citotoxinas. También son atraídos a sitios de inflamación 
alérgica, en donde moderan la reacción alérgica y fagocitan 
complejos de antígeno-anticuerpo. 
Los basófilos (similares a las células cebadas ) liberan 
agentes farmacológicos preformados y recién sintetizados 
que inician, conservan y controlan el proceso inflamato-
• no. 
Los linfocitos sólo se encuentran en cantidades peque-
ñas en la mayor parte del tejido conectivo, excepto en sitios 
de inflamación crónica, en donde abundan. En el capítulo 
10 se describen los leucocitos con mayor detalle y en el 
capítulo 12 se comentan los linfocitos. 
CLASIFICACION DEL TEJIDO 
CONECTIVO 
Como se comentó, el tejido conectivo se clasifica en teji-
do conectivo propiamente dicho -el principal tema de este 
capítulo- y tejido conectivo especializado, que incluye 
cartílago, hueso y sangre . La tercera categoría de tejido 
conectivo reconocida es el tejido conectivo embrionario. 
En el cuadro 6-2 se resumen las principales clases de tejido 
conectivo y subclases. 
Tejido conectivo embrionario 
El tejido conectivo embrionario incluye tejido 
mesenquimatoso y mucoso. 
El tejido conectivo mesenquimatoso sólo se halla 
en el embrión y consiste en células mesenquimatosas en 
~---- Aparato 
Mitocondria 
de Golgi 
c--- Retículo 
endoplásmico 
rugoso 
-- Heterocromatina 
Fig. 6-15. Dibujo de una célula plasmática 
a partir de una fotomicrografía. La disposición 
de la heterocromatina proporciona al núcleo 
el aspecto de "carátula de reloj". (Tomado de 
Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of 
Drawings of Whole- Cell Structure. Philadel-
phia, WB Saunders, 1971.) 
Fig. 6-16. Fotomicrografía de una célula 
plasmática de la lámina propia del duodeno 
de rata que muestra un retículo endoplásmico 
rugoso (ER ) en abundancia y el complejo de 
Golgi prominente ( x 10 300). G, aparato de 
Golgi; M, mitoeondria; N, núcleo. Las puntas 
de flechas representan vesículas pequeñas ; las 
flechas indican gránulos densos. (Tomado de 
Rambourg A, Clermont Y, Hermo L, Chretien 
M: Fonnation ofsecretion granules in the Golgi 
apparatus of plasma ce ll s in the rat. Am J Anat 
184:52-61 , 1988. Reimpreso con autorización 
de Wiley-Liss, lne, una subsidiaria de John 
Wiley & Sons, Inc. ) 
una sustancia fundamental amorfa , parecida a un gel, 
que contiene fibras reticulares dispersas. Las células 
mesenquimatosas poseen un núcleo oval que muestra 
una red fina de cromatina y nucleolos prominentes. El 
citoplasma escaso, de tinción pálida, extiende procesos 
pequeños en varias direcciones. Con frecuencia se observan 
figuras mitóticas en las células mesenquimatosas porque 
dan lugar a la mayor parte del tejido conectivo laxo. Suele 
pensarse que casi todas, si no es que la totalidad de las 
Cuadro 6-2. Clasificación de tejidos conectivos 
A. Tejidos conectivos embrionarios 
1. Tejido conectivo mesenquimatoso 
2. Tejido conectivo mucoso 
B. Tejido conectivo propiamente dicho 
1. Tejido conectivo laxo (areolar) 
2. Tejido conectivo denso 
a. Tejido conectivo denso irregular 
b. Tejido conectivo denso regular 
1) Colagenoso 
2) Elástico 
3. Tejido reticular 
4. Tejido adiposo 
C. Tejido conectivo especializado 
1. Cartílago 
2. Hueso 
3: Sangre 
Tejido conectivo ••• 121 
células mesenquimatosas, una vez que se distribuyen en 
la totalidad del embrión, se agotan finalmente y no existen 
como tales en el adulto, excepto en la pulpa dental. Sin 
embargo, en los adultos , los pericitos pluripotenciales, que 
residen a lo largo de capilares , pueden diferenciarse en 
otras células de tejido conectivo. 
El tejido mucoso es un tejido conectivo amorfo y 
laxo que muestra una matriz similar a gelatina compuesta 
principalmente de ácido hialurónico y poblada escasamente 
con fibras de colágena tipos 1 y 111, Y fibroblastos. Este 
tejido, que también se conoce como gelatina de Wharton, 
sólo se encuentra en el cordón umbilical y en el tej ido 
conectivo subdérmico del embrión. 
Tejido conectivo 
Los cuatro tipos reconocidos de tejido conectivo (laxo, 
denso, reticular y adiposo) difieren en cuanto a su 
histología, localización y funciones. 
Tejido conectivo laxo (areolar) 
El tejido conectivo laxo (areolar) se integra con una 
disposición laxa de fibras y células dispersas incluidas 
en una sustancia fundamental semejante a un gel. 
El tejido conectivo laxo, que también se conoce como 
tejido conectivoareolar, llena los espacios del cuerpo 
122 •• Tejido conectivo 
justo en la profundidad de la piel y está situado abajo 
del recubrimiento mesotelial de las cavidades corporales 
internas; se relaciona con la adventicia de vasos sanguíneos 
y rodea el parénquima de glándulas. El tejido conectivo 
laxo de membranas mucosas (como en el tubo digestivo) 
se llama lámina propia. 
El tejido conectivo laxo se caracteriza por abundan-
cia de sustancia fundamental y líquido tisular (líquido 
extracelular) y aloja las células de tejido conectivo fijas: 
fibroblastos, células adiposas, macrófagos y células 
cebadas y asimismo algunas células indiferenciadas. 
También se encuentran diseminadas en la totalidad de 
la sustancia fundamental, entretejidas laxamente, fibras 
de colágena, reticulares y elásticas. En este tejido 
amorfo atraviesan fibras nerviosas pequeñas y también 
vasos sanguíneos pequeños , que proporcionan a las células 
oxígeno y nutrientes. 
Debido a que este tejido está situado inmediatamente 
abajo de los epitelios delgados de las vías digestivas y 
respiratorias, es el sitio en que el cuerpo ataca primero 
antígenos, bacterias y otros invasores extraños. Por consi-
guiente, el tejido conectivo laxo contiene muchas células 
móviles que tienen a su cargo la inflamación, reacciones 
alérgicas y la respuesta inmunitaria. Estas células, que 
circulan originalmente en el torrente sanguíneo, se liberan 
de vasos sanguíneos en respuesta a un estímulo inflamatorio. 
Los agentes farmacológicos que liberan las células cebadas 
incrementan la permeabilidad de vasos pequeños de tal 
manera que penetra un exceso de plasma en los espacios 
del tejido conectivo laxo y suscita su inflamación. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Bajo circunstancias normales, el líquido extra-
celular regresa a los capilares sanguíneos o 
penetra en vasos linfáticos para regresar a 
la sangre . Sin embargo, una reacción infla-
matoria potente y prolongada da lugar a la 
acumulación excesiva de líquido tisular en el 
tejido conectivo laxo, más allá del volumen 
que puede regresar a través de los capilares 
y vasos linfáticos . Esto tiene como efecto una 
inflamación notable , o edema, en el área 
afectada. El edema puede ser consecuencia 
de la liberación excesiva de histamina y leu-
cotrienos C4 y D4, que incrementan la per-
meabilidad capilar, y también de la obstruc-
ción de venas y vasos linfáticos. 
Tejido conectivo denso 
El tejido conectivo denso contiene mayor abundancia de 
fibras y menos células que el tejido conectivo laxo. 
El tejido conectivo denso contiene la mayor parte de 
los mismos componentes que se encuentran en el tejido 
conectivo laxo, con la excepción que posee muchas más 
fibras y menos células. La orientación y disposición de 
los haces de fibras de colágena en este tejido lo tornan 
resistente a la tensión. Cuando se disponen al azar los 
haces de fibras de colágena, el tejido se denomina tejido 
conectivo denso irregular. Cuando los haces de fibras 
del tejido están dispuestos en forma paralela u organizada, 
el tejido se conoce como tejido conectivo denso regular, 
que se divide en los tipos colagenoso y elástico. 
El tejido conectivo denso irregular contiene prin-
cipalmente fibras de colágena gruesas entrelazadas en una 
malla que resiste fuerzas de tensión de todas las direcciones 
(fig. 6-17). Los haces de colágena están agrupados tan 
ajustadamente que el espacio para la sustancia fundamen-
tal y células es limitado. Con frecuencia se encuentran 
diseminadas alrededor de los haces de colágena redes 
finas de fibras elásticas. Los fibroblastos, las células más 
abundantes de este tejido, se localizan en los intersticios 
entre haces de colágena. El tejido conectivo denso irregular 
constituye la dermis de la piel, las vainas de nervios y las 
cápsulas de bazo, testículos , ovarios, riñones y ganglios 
linfáticos. 
El tejido conectivo denso regular colagenoso está 
compuesto de haces de colágena gruesos densamente 
agrupados y orientados en cilindros u hojas paralelas 
que resisten fuerzas de tensión (fig . 6-18 ). Debido al 
agrupamiento estrecho de las fibras de colágena, la sustancia 
fundamental y las células pueden ocupar poco espacio. 
Entre los haces de colágena se localizan fibroblastos del-
gados, parecidos a láminas, con sus ejes largos paralelos a 
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Fig. 6-17. Fotomicrografía de tejido conectivo denso, irregular y 
colagenoso de piel de mono ( X 132). Obsérvese los múltiples haces de 
colágena (CF) en una orientación aleatoria. 
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Fig. 6-18. Fotomicrografía de tejido conectivo denso, regular y cola-
gen oso del tendón de mono (x 270 ). N ótese la disposición paralela 
y ordenada de haces de colágena y los núcleos alargados (N ) de los 
fibroblastos situados entre haces de colágena. 
los haces. Los ejemplos de tejido conectivo denso regular 
colagenoso son tendones (fig. 6-19), ligamentos y aponeu-
• 
rOS1S. 
El tejido conectivo denso regular elástico posee 
fibras elásticas ramificadas gruesas con sólo unas cuan -
tas fibras de colágena formando redes. En todos los espacios 
intersticiales están diseminados fibroblastos. Las fibras 
elásticas están dispuestas en sentido paralelo entre sí y 
Fig. 6-19. Foto1l1icrografía de un corte trans -
ve rsal del tendón de mono (x 9 70). 
Tejido conectivo ••• 123 
forman láminas delgadas o membranas fenestradas. Estas 
últimas se hallan en vasos sanguíneos grandes, ligamentos 
amarillos de la columna vertebral y ligamento suspensor 
del pen e. 
Tejido reticular 
El principal componente del tejido reticular es la 
colágena tipo IlI. Las fibras de colágena forman redes 
semejantes a mallas entretejidas con fibroblastos y macró-
fagos (fig. 6-20). Los fibroblastos son los que sintetizan la 
colágena tipo 1Il. El tejido reticular forma la estructura de 
sinusoides hepáticos, tejido adiposo, médula ósea, ganglios 
linfáticos , bazo, músculo liso e islotes de Langerhans. 
Tejido adiposo 
El tejido adiposo se clasifica en dos tipos , sea que esté 
constituido por adipocitos uniloculares o multiloculares. 
Otras diferencias entre los dos tipos de tejido adiposo son 
color, vascularidad y actividad metabólica. 
Tejido adiposo blanco (unilocular) 
Cada célula de grasa unilocular contiene una gota de 
lípido que confiere al tejido adiposo compuesto de estas 
células un color blanco. (En una persona cuya dieta es 
particularmente abundante en alimentos que contienen 
carotenos , como las zanahorias, este tejido adiposo es 
amarillo. ) El tejido adiposo blanco tiene en abundancia 
vasos sanguín eos , que forman redes de capilares en todo 
el tejido. Los vasos llegan a través de los tabiques de tejido 
conectivo que dividen la grasa en lobulillos (fig. 6-6). Las 
membranas plasmáticas de las células adiposas uniloculares 
contienen receptores para varias sustancias, entre ellas 
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124 ••• Tejido conectivo 
insulina, hormona de crecimiento, noradrenalina y 
glucocorticoides, que facilitan la captación y liberación 
de ácidos grasos libres y glicerol. 
La grasa unilocular se halla en las capas subcutáneas 
en todo el cuerpo. También se encuentra en acumulaciones 
en sitios característicos que dependen del sexo y la edad. 
En varones , la grasa se almacena en el cuello, hombros, 
alrededor de las caderas y los glúteos. A medida que el 
varón envejece, la pared del abdomen se constituye en 
un área adicional de depósito. En mujeres , la grasa se 
almacena en las mamas, glúteos, caderas y superficies 
laterales de los muslos. Además , en ambos sexos la grasa 
se acumula en la cavidad abdominal alrededor del delantal 
epiploico y los mesenterios. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La obesidad incrementa el peligropara 
muchos problemas de salud, por ejemplo la 
diabetes mellitus no dependiente de insulina 
y también problemas que incluyen el sistema 
cardiovascular. 
En adultos , la obesidad se desarrolla en 
dos formas. Obesidad hipertrófica, que 
resulta de la acumulación y almacenamiento 
de grasa en células de grasa uniloculares , 
que pueden aumentar su tamaño hasta cua-
tro veces. La obesidad hipercelular que, 
como su nombre lo implica, resulta de una 
abundancia excesiva de adipocitos. Este tipo 
de obesidad casi siempre es grave. 
Aunque los adipocitos maduros no se 
dividen, sus precursores proliferan en los pri-
meros años de la vida posnatal. Pruebas 
sustanciales indican que los recién naci-
dos que se sobrealimentan durante unas 
cuantas semanas pueden incrementar en rea-
lidad el número de precursores de adipocitos 
y conducir a un incremento en la cantidad 
de adipocitos y establecer la base para la 
obesidad hipercelular en el adulto. Los lac-
tantes con sobrepeso tiene una probabilidad 
cuando menos tres veces mayor de padecer 
obesidad como adultos que los lactantes con 
peso promedio. 
Asimismo, en algunos casos de obesidad 
existe al parecer una base genética. Las muta-
ciones en el gen que tiene a su cargo la 
codificación de leptina produce una forma 
inactiva de dicha hormona. Debido a que 
la leptina regula el centro del apetito del 
hipotálamo, las personas que no producen 
leptina o que elaboran una forma biológica-
mente inactiva de esta hormona tienen un 
apetito voraz y sufren un aumento de peso 
casi incontrolable. 
Fig. 6-20. Fotomicrografía de tejido reticular (tefiido con plata) que 
muestra las redes de fibras reticulares (X 270). Se encuentran muchas 
células linfoides entremezcladas entre las fibras reticulares (flechas). 
Tejido adiposo pardo (multilocular) 
El tejido adiposo pardo (grasa parda) está com-
puesto de células de grasa multiloculares que almacenan 
grasa en múltiples gotitas. Este tejido puede parecer de 
color canela a pardo rojizo por su vascularidad extensa 
y los citocromos que se encuentran en sus mitocondrias 
abundantes (fig. 6-7). 
El tejido adiposo multilocular tiene una organización 
lobular y una irrigación similar a la de la glándula. El 
tejido adiposo pardo es muy vascular porque los vasos se 
localizan cerca de los adipocitos. En este tejido penetran 
fibras nerviosas amielínicas con terminaciones axonales 
en los vasos sanguíneos y también en células de grasa, en 
tanto que en el tejido adiposo blanco las neuronas sólo 
terminan en los vasos sanguíneos. 
Aunque desde hace mucho tiempo se sabe que la 
grasa multilocular se encuentra en muchas especies de 
mamíferos , en especial las que hibernan y los lactantes 
de la mayor parte de los mamíferos, no se ha aclarado si 
la grasa multilocular existe en humanos adultos. En recién 
nacidos, la grasa parda se localiza en las regiones del cuello 
y el área interescapular. A medida que madura el humano, 
se unen las gotitas de grasa en las células de grasa parda 
y forman una gota (similar a las gotas en las células de 
grasa blanca) y las células se asemejan más a las del tejido 
adiposo unilocular. En consecuencia, aunque los adultos 
sólo contienen al parecer grasa unilocular, diversas pruebas 
indican que también tienen grasa parda. Esta característica 
puede demostrarse en algunas de las enfermedades por 
desgaste en personas de edad avanzada, en las que se forma 
nuevamente tejido adiposo multilocular y en las mismas 
áreas que en el recién nacido. 
El tejido adiposo pardo se vincula con la producción 
de calor corporal por el gran número de mitocondrias en 
los adipocitos multiloculares que constituyen este tejido. 
Estas células pueden oxidar ácidos grasos hasta un ritmo 20 
veces mayor que la grasa blanca, incrementando al triple 
la producción de calor corporal en ambientes fríos. Los 
receptores sensoriales en la piel envían señales al centro 
regulador de la temperatura del cerebro para activar la 
transmisión de impulsos nerviosos simpáticos directamente 
a las células de grasa parda. El neurotransmisor noradre-
nalina activa la enzima que segmenta los triglicéridos en 
ácidos grasos y glicerol e inicia la producción de calor 
por oxidación de ácidos grasos en las mitocondrias. La 
termogenina, una proteína transmembranal localizada 
en la membrana interna de la mitocondria, permite el 
Rujo retrógrado de protones en lugar de utilizarlos para 
la síntesis de trifosfato de adenosina; como resultado del 
desacoplamiento de la oxidación por la fosforilación , el 
flujo de protones genera energía que se dispersa como 
calor. 
Histogénesis del tejido adiposo 
Se piensa que las células adiposas derivan de células 
madre embrionarias indiferenciadas que se desarrollan en 
preadipocitos, células que, bajo la influencia de una serie 
de factores de activación, se diferencian en adipocitos. 
El concepto predominante asevera que el tejido adiposo 
se desarrolla a través de dos procesos separados. En la 
formación primaria de grasa, que ocurre al inicio de 
la vida fetal , grupos de células epitelioides precursoras, 
Tejido conectivo ••• 125 
probablemente preadipocitos , se distribuyen en ciertos 
sitios en el feto en desarrollo; en estos tejidos comienzan 
a acumularse gotitas de lípidos en forma de tejido adiposo 
pardo. Casi al final de la vida fetal se diferencian otras 
células precursoras fusiforme s en muchas áreas de los 
tejidos conectivos dentro del feto y comienzan a acumular 
lípidos que se unen hacia la gota única en cada célula, yen 
consecuencia forman las células de grasa uniloculares que 
se encuentran en adultos. El último proceso se denomina a 
menudo formación secundaria de grasa. Sin embargo, 
es necesario recordar que el tejido adiposo pardo se halla 
en el embrión y que el tejido adiposo blanco sólo aparece 
después del nacimiento. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Los tumores de tejidos adiposos pueden ser 
benignos o malignos . Los lipomas son tumo-
res benignos comunes de adipocitos, en tanto 
que los liposarcomas son tumores malignos. 
Estos últimos se forman con más frecuencia 
en las piernas y tejidos retroperitoneales, 
aunque pueden desarrollarse de cualquier 
parte del cuerpo. Las células del tumor pue-
den semejar adipocitos uniloculares o mul-
tiloculares, otro hecho que indica que los 
humanos adultos poseen en realidad los dos 
tipos de tejido adiposo. 
•