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transferencia de grupos funcionales y de electrones derivan de las vitaminas hidrosolubles; en el Cuadro 2-4 se indican las funciones principales de estas coenzimas. Las vitaminas liposolubles se encuentran asociadas a los lípidos de los alimentos de origen animal (vitaminas A, D y E) y vegetal (provitamina A y vitaminas E y K). La vitamina D también puede ser sintetizada por el hombre a partir del colesterol. La ingestión excesiva de vitaminas liposolubles, que al no poder ser eliminadas por la orina se acumulan en el hígado y en el tejido adiposo, causa los trastornos conocidos como hipervitaminosis. En el Cua- dro 2-5 se indican las funciones principales de las vitaminas liposolubles. 2.8. NUCLEÓTIDOS 2.8.1. Estructura de los nucleótidos Los nucleótidos son moléculas formadas por la unión de una molécula de ribosa (o desoxirribosa) a una base nitro- genada purínica o pirimidínica (adenina, guanina, citosina, timina, uracilo) y a uno o varios grupos fosfato (Fig. 2-30). A la molécula de ribosa o desoxirribosa unida a la base nitroge- nada se le denomina nucleósido; cuando el nucleósido se une con uno o varios grupos fosfato se denomina nucleótido. Los nucleótidos formados a partir de la ribosa se denominan ribonucleótidos y los formados a partir de la desoxirribosa se conocen como desoxirribonucleótidos. En el Cuadro 2-6, se muestra la nomenclatura utilizada para nombrar los nucleósi- dos y nucleótidos. 2.8.2. Funciones de los nucleótidos Los nucleótidos y sus moléculas derivadas tienen funcio- nes muy importantes en el metabolismo de los seres vivos: — La adenosina trifosfato (ATP) es la unidad universal de energía en los seres vivos, y aporta o recoge la energía necesaria en la mayor parte de las reacciones metabólicas. A partir del ATP se sintetizan diversas coenzimas (NAD, FAD) que intervienen en las reacciones de oxidación- reducción y de activación de ácidos grasos, y otros inter- mediarios metabólicos (acetil coenzima A). — El uracilo trifosfato (UTP), la guanina trifosfato (GTP) y la citosina trifosfato (CTP) intervienen en diversas reacciones de transferencia de energía y en la biosíntesis de glucógeno y fosfolípidos. — El AMP cíclico y el GMP cíclico son moléculas que actúan de intermediarios en la transmisión de la infor- mación desde los receptores de membrana hasta las enzimas intracelulares. — El ácido úrico, un antioxidante plasmático, es uno de los productos de degradación de las bases purínicas. 2.8.3. Estructura de los polinucleótidos: ADN y ARN (ácidos nucleicos) Los nucleótidos se unen entre sí a través de los grupos fosfato, mediante puentes fosfodiéster que se establecen entre los carbonos 3 y 5 de moléculas adyacentes de ribosa o desoxirribosa, formando los polinucleótidos (Fig. 2-31). La orientación de un polinucleótido siempre es en la direc- ción 5ñ r 3ñ. Los polinucleótidos tienen un esqueleto co- mún formado por la cadena -ribosa (o desoxirribosa)-fosfa- to-ribosa (o desoxirribosa)- y una parte variable formada por la secuencia de bases nitrogenadas. Los polinucleótidos pueden ser de cadena sencilla o doble; en los polinucleóti- dos de cadena doble, las dos cadenas se unen entre sí mediante puentes de hidrógeno que se establecen entre las bases nitrogenadas. Debido a los impedimentos estéricos, la adenina se une a la timina y la guanina con la citosina (Fig. 2-32); esta especificidad en la unión entre las bases nitroge- nadas es la base de la replicación y transcripción del mate- rial genético. Los ácidos nucleicos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN) son polinucleótidos primordiales en el metabolismo de todos los seres vivos, ya que son las moléculas portadoras de la información genéti- ca. El ADN es un polinucleótido de cadena doble que adopta una estructura característica de doble hélice, que fue descrita en el año 1953 por Watson y Crick (Fig. 2-33). La doble hélice del ADN tiene una estructura helicoidal dextró- gira (sentido de giro a la derecha) y consta de dos cadenas de polinucleótido antiparalelas y enrolladas alrededor del mismo eje, en cuyo interior se hallan situadas las bases nitrogenadas que son muy hidrófobas. Cada vuelta de la doble hélice tiene 10.5 nucleótidos y, debido a los aparea- mientos que se establecen entre las bases nitrogenadas, las dos cadenas son complementarias entre sí, en lo que se refiere a la secuencia de bases. El ARN es un polinucleótido, normalmente de cadena sencilla, que tiene una particularidad: posee uracilo en vez de timina. Existen varios tipos de ARN: el ARN mensajero (traslada la información genética desde el ADN hasta los ribosomas), el ARN de transferencia (transporta los amino- ácidos durante la síntesis de proteínas) y el ARN ribosómi- co (realiza el ensamblaje de las proteínas). Para una información más amplia, véase el Capítulo 4. Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada 33
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