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CITOPLASMA Núcleo Transcripción Postranscripción ARN primarios ARNm ARNm Traducción Proteína Postraducción Vesícula con proteínas Figura 4-9. Posibles lugares donde se encuentran los mecanis- mos que actúan en la expresión genética. Sustancias inductoras (inhiben el gen) Gen regulador Sustancias efectoras (activan el gen) Sustancia represora Sustancia activadora Gen operador Operón Genes estructurales ARNm ARNm ARNm ARNm Transcripción Traducción Proteína A B C D 1 2 3 4 Figura 4-10. Representación de un operón y de los factores que actúan en la regulación genética. genes responden no sólo a señales nutricionales o ambienta- les, sino también a comunicadores intercelulares, como hor- monas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc. La cantidad de una determinada proteína puede estar regulada en varios niveles diferentes: nivel de la transcripción, con- trol postranscripción, nivel de la traducción y modificacio- nes postraducción (Fig. 4-9). 4.2.6.1. El nivel de la transcripción es el método de control más importante de la expresión génica. Está determinado por los factores o genes de regulación que pueden ser activado- res o represores y que se unen al ADN en lugares cercanos a los promotores que controlan. Al mismo tiempo, existen cier- tas moléculas que pueden actuar sobre los factores o genes de regulación activándolos (se llaman efectores) o inhibiéndolos (se conocen como inductores). Los factores de regulación se unen a una secuencia del ADN que en las procariotas recibe el nombre de operador; en las células eucariotas estas zonas de unión se denominan secuencias intensificadoras (Fig. 4-10). Según la interacción que se produzca entre estos facto- res, la regulación de la transcripción puede ser: Dependiente del factor de regulación: será positiva si el factor de regulación es un activador de la transcripción (efectores). Será negativa si el factor de regulación es un represor de la transcripción (inductores) Dependiente del efector: será un sistema inductor cuan- do la presencia del efector active el sistema gracias a un inductor. Será un sistema represor cuando la presencia del efector reprima el sistema (correpresor). Se denomina operón la unidad de expresión génica que contiene uno o varios genes estructurales, con una secuencia intensificadora (o gen operador) adyacente. Cuando el operón se pone en marcha, ya sea por activación directa de un factor de regulación o de un inductor, permite que se transcriban los genes estructurales y se produzca la síntesis proteica. 4.2.6.2. En el nivel postranscripción la regulación tiene lugar desde el momento en que se inicia la transcripción en el núcleo hasta que el ARNm sale al citoplasma. La regula- ción en este período depende de la estabilidad del ARNm durante su permanencia en el citoplasma para no ser degradado por las ARNmasas del mismo. Hay que tener en cuenta que el ARNm es más inestable que el ADN. El tiempo necesario para formar proteínas oscila entre 15 mi- nutos y unas horas. La semivida de los ARNm de genes que codifican proteínas estructurales, y que se precisan durante toda la vida, es más estable y más larga. Durante el trans- porte del núcleo al citoplasma, el ARNm debe atravesar la membrana endonuclear y los poros nucleares; para ello se une a unas proteínas denominadas chaperonas, que le con- fieren una mayor estabilidad, especialmente cuando las tem- peraturas son elevadas (una temperatura entre 30 y 42 oC disminuye el paso del ARNm al citoplasma). 4.2.6.3. La presencia de una molécula de ARNm en el citoplasma no asegura su traducción, ya que existen diferen- tes mecanismos que regulan la traducción de las diferentes moléculas de ARNm y, por tanto, la síntesis de determinadas proteínas. Pueden existir ARNm antisentido o complementa- rio que tienen secuencias promotoras del ARNm que inician la transcripción en dirección opuesta al promotor natural, y 58 Estructura y función del cuerpo humano
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