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Más reducido CH3 CH3 CH3 CH2OH CH3 C O H C O OH CH3 O C O Etano Etanol Acetaldehído Ácido acético Dióxido de carbono Más oxidado Figura 11-3. Estados de oxidación del carbono ordenados des- de el más reducido (etano) hasta el más oxidado (dióxido de carbono). dativa. En esta etapa se genera la mayor parte del ATP en los seres vivos aerobios como el ser humano. 5. La degradación de los aminoácidos produce la libera- ción del ion amonio (NH4 +), el cual se convierte en urea a través del ciclo de la urea, molécula que se excreta por la orina. En esta etapa hay un consumo neto de energía. 11.2.4. Regulación del metabolismo La enorme complejidad del metabolismo implica la exis- tencia de unos mecanismos de regulación eficaces y rápi- dos: 1. Control de la velocidad de síntesis o degradación, y de la actividad catalítica de las enzimas regula- doras: son reacciones muy exergónicas, de carácter irreversible y sujetas a regulación hormonal. 2. Compartimentación y organización de las enzimas en forma de complejos: las diferentes vías metabóli- cas tienen lugar en distintos compartimientos celula- res, mientras que las enzimas de una misma vía me- tabólica están organizadas en forma de complejos multienzimáticos para optimizar y acelerar las reac- ciones. 3. Las vías biosintéticas o anabólicas y las vías de degradación o catabólicas están catalizadas por enzimas diferentes, lo que facilita su control por separado. 4. Muchas reacciones están reguladas por la carga energética de la célula: Carga energética \ [ATP] ] 1/2 [ADP] [ATP] ] [ADP] ] [AMP] La carga energética oscila entre 0, cuando en la célula prácticamente sólo existe AMP, y 1, cuando en la célula prácticamente sólo existe ATP. Cuando la carga energética es elevada, las vías generadoras de ATP se inhiben, mien- tras que las vías que consumen ATP se activan; cuando la carga energética es baja, se invierte la activación o inhibi- ción de estas vías. 11.3. METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS Los glúcidos que se ingieren con los alimentos suminis- tran aproximadamente el 50 % del total de calorías que se obtienen diariamente. La glucosa es el glúcido mayoritario resultante de la digestión de los hidratos de carbono (véase el Apartado 10.8.1) y es la principal molécula productora de energía en la mayoría de los organismos. Además, la gluco- sa también puede convertirse en intermediarios metabólicos necesarios para la biosíntesis de moléculas vitales para el organismo (aminoácidos, nucleótidos, coenzimas). 11.3.1. Glucólisis: degradación de la glucosa y de otros monosacáridos La glucólisis es una vía catabólica, presente en casi todos los seres vivos y que se produce en el citoplasma, que transforma 1 molécula de glucosa (6 átomos de carbono) en 2 moléculas de piruvato (3 átomos de carbono), generándo- se una pequeña cantidad neta de energía (2 ATP) y de poder reductor (2 NADH + H+) (Fig. 11-5). Cuando hay un aporte suficiente de oxígeno, la glucólisis es un preámbulo del ciclo de Krebs y de la fosforilación oxidativa (véanse los Apartados 11.3.3 y 11.3.4); en este punto debe resaltarse que la mayor parte de la energía (aproximadamente el 95 %) contenida en la molécula de glucosa queda retenida en el piruvato. La glucólisis, aparte de producir energía, también sumi- nistra intermediarios para la síntesis de algunos amino- ácidos (alanina, serina, cisteína, glicina), 2,3-difosfoglicera- to (regulador de la unión del oxígeno a la hemoglobina), ribosa-5-fosfato (precursor de los ácidos nucleicos) y glucó- geno. 11.3.1.1. Regulación La glucólisis se regula activando o inhibiendo las enzi- mas que catalizan sendas reacciones irreversibles: número 1 (catalizada por la hexocinasa), número 3 (catalizada por la fosfofructocinasa I) y número 10 (catalizada por la piruva- to cinasa). La primera reacción de la glucólisis, la fosforilación de la glucosa, puede ser catalizada por la hexocinasa (enzima presente en todos los tejidos y que también fosforila la manosa y la fructosa) y también por la glucocinasa (enzima sólo presente en el hígado). La hexocinasa se inhibe cuando aumenta la concentración de glucosa 6-fosfato; por el con- trario, la glucocinasa del hígado actúa incluso cuando la concentración de glucosa es muy elevada (p. ej., después de ingerir alimentos). 264 Estructura y función del cuerpo humano
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