ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CUERPO HUMANO (286)

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Glucosa
Alanina
NADH NAD
Acetil CoAÁcidos grasos
Oxalacetato
NADH
NAD
Piruvato
β oxidación
Ciclo de Krebs
CO2
Cisteína
Glicina
Serina
Triptófano
Lactato
Figura 11-6. Consumo y producción de piruvato: biosíntesis y degradación de glucosa, lactato, aminoácidos (alanina, cisteína, serina y
triptófano), acetil CoA y ácidos grasos.
La fosfofructocinasa I (reacción número 3) es inhibida
por el ATP, el citrato (intermediario del ciclo de Krebs) y los
hidrogeniones (H+). El aumento de la concentración plasmáti-
ca de glucosa produce la activación de la fosfofructocinasa I,
mediante la acción de la fructosa 2,6 difosfato, molécula que
se activa por la acción de la hormona insulina; por el contra-
rio, la disminución de la concentración plasmática de glucosa
al inhibir la síntesis de la fructosa 2,6 difosfato, a través de la
acción de la hormona glucagón, inhibe la fosfofructocinasa I.
La piruvato cinasa (reacción número 10) también es
activada o inhibida cuando aumenta o disminuye, respecti-
vamente, la concentración plasmática de glucosa por los
mismos mecanismos descritos en el párrafo anterior. El ATP,
el acetil CoA, los ácidos grasos y la alanina son otros inhibi-
dores de la piruvato cinasa.
Resumiendo, en general, una carga energética elevada y
la disminución de la concentración plasmática de glucosa
inhiben la glucólisis.
11.3.1.2. Destino del piruvato (Fig. 11-6)
El destino del piruvato en las células que tienen mitocon-
drias y un aporte suficiente de oxígeno (condiciones aero-
bias) es transformarse en acetil CoA, mediante la reacción
que conecta la glucólisis con el ciclo de Krebs (véase el
Apartado 11.3.3). Sin embargo, en las células que carecen
de mitocondrias (p. ej., los hematíes) o cuando el aporte de
oxígeno es deficiente (condiciones anaerobias), el piruvato se
transforma en lactato. La regeneración del NAD+, bien me-
diante la transformación de piruvato en lactato (en condicio-
nes anaerobias) o bien a través de la cadena respiratoria (en
condiciones aerobias) (véase el Apartado 11.3.4), es una con-
dición imprescindible para que siga funcionando la glucólisis.
Otros destinos del piruvato son la formación de oxalace-
tato (intermediario del ciclo de Krebs y de la biosíntesis de
glucosa) y la biosíntesis del aminoácido alanina. Por último,
el piruvato es el producto final para la degradación de
algunos aminoácidos (alanina, glicina, serina, cisteína y
triptófano) (véanse los Apartados 11.5.1 y 11.5.2).
11.3.1.3. Entrada de otros monosacáridos en la glucólisis
También pueden incorporarse a la glucólisis, mediante
diversas reacciones de conexión, otros monosacáridos dis-
tintos de la glucosa (Fig 11-7). Así:
La fructosa, procedente de su forma libre o de la hidróli-
sis intestinal de sacarosa, puede entrar en la glucólisis por
dos mecanismos distintos. El primero es la fosforilación
directa a fructosa 6-fosfato (intermediario de la glucólisis)
por acción de la hexocinasa; pero debido a que esta enzima
tiene mayor afinidad por la glucosa que por la fructosa, este
mecanismo sólo tiene lugar en tejidos donde la concentra-
ción de glucosa es baja (músculo, tejido adiposo, riñón). En
la mayoría de los tejidos la fructosa se incorpora a la glucó-
lisis después de transformarse en dihidroxiacetonafosfato y
gliceraldehído 3-fosfato, mediante tres reacciones.
La manosa, un monosacárido procedente de la hidrólisis
intestinal de polisacáridos y glucoproteínas, entra en la glucó-
lisis después de ser fosforilada por la hexocinasa y transfor-
mada en fructosa 6-fosfato en una reacción de isomerización.
La galactosa, un monosacárido procedente de la hidrólisis
intestinal de lactosa, se transforma en glucosa 6-fosfato, en una
serie de reacciones que requieren la intervención de un nucleó-
tido (uridina trifosfato, UTP) especializado en el transporte de
monosacáridos y que son análogas a algunas de las reaccio-
nes de la síntesis del glucógeno (véase el Apartado 11.3.6).
11.3.2. Vía de las pentosas fosfato:
producción de NADPH y ribosa 5-fosfato
La vía de las pentosas fosfato (Fig. 11-8), también deno-
minada vía del monofosfato de hexosa o vía del fosfogluco-
nato, se considera una derivación de la glucólisis necesaria
para la producción de dos moléculas muy importantes para
las células:
— NADPH: donador de electrones y protones para la
síntesis de ácidos grasos, colesterol, aminoácidos y
nucleótidos; protector de la oxidación de proteínas y
Parte III. Alimentación y excreción 267