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O Base H H H HO OH Ribonucleósido difosfato NADPH + H+ Ribonucleótido reductasa NADP + H2O O Ribonucleósido difosfato ADP GDP CDP UMP Ribonucleósido monofosfato Dihidrofolato Metilentetrahidrofolato –O—P—O—P—OCH2 O– O– O O –O—P—O—P—OCH2 O– O– O O Base H H HO H H Desoxirribonucleósido difosfato d ADP d GDP d CDP Desoxirribonucleósido monofosfato d UMP d TMP Fluorouracilo Aminopterina metotrexato Figura 11-34. Biosíntesis de los desoxirribonucleótidos: los desoxirribonucleótidos se forman a partir de la reducción del carbono 2 de la ribosa de los ribonucleótidos; el desoxitimidilato (dTMP) se forma por metilación del desoxiuridilato (dUMP). 11.7. INTEGRACIÓN DEL METABOLISMO 11.7.1. Metabolismo en el hígado El hígado tiene un papel central en el metabolismo, pues es capaz de degradar, sintetizar, exportar y excretar nutrien- tes. Gracias a la adaptación y regulación enzimática tiene una gran flexibilidad metabólica que hace posible amorti- guar las fluctuaciones metabólicas producidas por la inges- tión intermitente de nutrientes. El metabolismo hepático posprandial es el siguiente (Fig. 11-35): 1. La glucosa procedente de la digestión de los polisa- cáridos se transforma en glucosa 6-fosfato, por ac- ción de la glucocinasa, la cual se utiliza para: • La formación de glucógeno, como reserva de uni- dades de glucosa. • La producción de energía a través del ciclo de Krebs y de la fosforilación oxidativa. • La formación de acetil CoA, ácidos grasos, trigli- céridos, fosfolípidos y colesterol, una vez que se ha llegado al máximo en las reservas de glucógeno. Los triglicéridos, fosfolípidos y colesterol se expor- tan, a través del plasma, a otros tejidos mediante las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). • La formación de ribosa 5-fosfato (precursor de nu- cleótidos) y NADPH (aporta protones y electrones para la biosíntesis de ácidos grasos y colesterol), a través de la vía de las pentosas fosfato. 2. Los ácidos grasos procedentes de los lípidos de la dieta, hidrolizados y absorbidos por las células intes- tinales, se utilizan para: • La biosíntesis de triglicéridos, fosfolípidos y coles- terol, los cuales se exportan, a través del plasma, a otros tejidos mediante las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). • La producción de energía a través de la beta-oxida- ción, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Cabe recordar que los ácidos grasos son la fuente energética principal de las células hepáticas. • La unión a la albúmina, una proteína que transporta una parte de los ácidos grasos por el plasma hacia el resto de las células del organismo. 3. Los aminoácidos procedentes de la digestión de las proteínas se utilizan para: • La biosíntesis de proteínas propias y plasmáticas. • La biosíntesis de moléculas derivadas de los ami- noácidos: grupos hemo, bases nitrogenadas, neuro- transmisores, etc. El metabolismo hepático en el ayuno es el siguiente (Fig. 11-36): • Mediante la gluconeogénesis se efectúa la síntesis de glucosa a partir de moléculas procedentes del músculo y del tejido adiposo: lactato, glicerol y aminoácidos. La glucosa sintetizada se exporta a los tejidos que dependen de ella como fuente energética, principalmente el cerebro. • Los ácidos grasos, procedentes de la degradación de los triglicéridos del músculo y del tejido adiposo, son oxidados para producir la energía necesaria para la síntesis de glucosa. • Los aminoácidos, procedentes de la degradación de proteínas musculares, se emplean para producir energía o para sintetizar glucosa. • Se sintetizan cuerpos cetónicos a partir del exceso de acetil CoA que se forma en la degradación de los ácidos grasos y que no puede oxidarse en el ciclo de Krebs. Los cuerpos cetónicos son una fuente de energía para el músculo, la corteza renal y el cerebro. 296 Estructura y función del cuerpo humano
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