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METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Estructura y función de los carbohidratos: • Los carbohidratos son un tipo de biomoléculas también llamados de glúcidos o hidratos de carbono, forman un extenso grupo de sustancias compuestas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O), principalmente. • La principal función de un carbohidrato es servir de combustible enérgico para el cuerpo. • La energía utilizada de la degradación de los carbohidratos es utilizada finalmente para potenciar la contracción muscular además de todas las demás formas de trabajo biológicos. • Son otras funciones de los carbohidratos: biosíntesis de ácidos grasos y aminoácidos, constitución de moléculas complejas (glucolípidos, glucoproteínas, ácidos nucleicos), aporte de fibra a la dieta (existe una serie de glúcidos que no pueden ser digeridos y que son utilizados como fibras para dar volumen a las heces y facilitar su eliminación), constitución de peptidoglicanos (moléculas que forman parte de la pared de las bacterias). • Los carbohidratos son esenciales para el buen funcionamiento del Sistema Nervioso Central. El cerebro utiliza la glucosa sanguínea como combustible casi exclusivamente y esencialmente no tiene depósito de dicho alimento. Importancia biológica: Determinados tejidos NECESITAN un aporte CONTINUO de glucosa: • Cerebro: depende de glucosa como combustible primario • Eritrocito: utiliza glucosa como único combustible Digestión: • Carbohidratos simples: rápida • Carbohidratos complejos: lenta – necesitan degradarse a mono sacáridos. • Monosacáridos: azucares mas sencillos que no pueden degradarse. • La digestión de los carbohidratos comienza en la cavidad bucal. • La primera enzima a actuar es la a- amilasa salival (ptialina), que da como resultado maltosa, malto triosa y dextrinas límite. • Cuando el bolo alimenticio llega al estomago y se impregna de acido clorhídrico la a amilasa salival se inactiva. • a- amilasa salival: enzima que cataliza reacciones de hidrólisis, producida en las glándulas salivares. • La digestión continua en el intestino delgado con la intervención de la amilasa pancreática. • El resultado de la actividad amilasica es la producción de más dextrinas limite (tipo de monosacáridos), malto triosa, maltosa y algunas moléculas de glucosa. Absorción: • Los monosacáridos resultantes de la digestión son absorbidos e el epitelio del intestino delgado a través de diversos mecanismos. • El más abundante de los monosacáridos absorbidos es la glucosa (80%). • El 20 % remanente de los monosacáridos absorbidos consiste casi por completo en galactosa y fructosa. Absorción glucosa y galactosa: • La glucosa y galactosa se absorben mediante un mecanismo de cotransporte con el sodio. • Este tipo de transporte requiere ATP, iones de sodio y una proteína transportadora. • Son estos iones los que provocan una diferencia de gradiente (concentración de moléculas) que libera energía aprovechada por el monosacárido para atravesar la membrana. Absorción fructosa: • El mecanismo de absorción de la fructosa es menos conocido, su transporte es por difusión facilitada y depende de una proteína transportadora (proteína acoplada a la membrana que cambia de forma para dar paso a determinados productos. Existen 3 clases principales de transporte de azúcares: 1- Mecanismo facilitado (equilibrado) estudiado en los eritrocitos. 2- Sistemas sensibles a hormonas: músculo y en el tejido adiposo. 3- Sistemas de transporte acoplado al Na+: intestino y en los tejidos renales. Transportadores (GLUT): CONCEPTO: • Familia de proteínas que ayudan al transporte de la glucosa, galactosa y fructosa, a través de las membranas a los diferentes tejidos. • Si alguna de estas proteínas transportadoras no funciona bien, puede verse comprometida la llegada de glucosa a un determinado órgano, como el cerebro. • GLUT 1: se ha encontrado en el cerebro, eritrocitos, endotelio, retina, riñón y barreras hematoencefálicas y placentarias. Permite el ingreso basal de glucosa y permite la entrada de la galactosa. • GLUT 2: es el transportador de la glucosa en hígado, riñón, cerebro, intestinos y células B del páncreas facilitan el ingreso de la glucosa como respuesta a una hiperglucemia. Muy sensible a los cambios de glicemia. • GLUT 3: mayor expresión en el SNC. Se ve en la placenta, riñón, corazón, cerebro, trabaja en secuencia con el GLUT 1. • GLUT 4: Es la isoforma dependiente de la insulina, presente en el músculo y en las células adiposas, permanece almacenado en vesículas. • GLUT 5: Se encuentra en el intestino delgado, espermatozoide, riñón, células de la microglía. Transporta la fructosa. Vía glucolítica anaeróbica y aeróbica • La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. • Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Las funciones de la glucólisis son: • La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno). • Generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica. (PRINCIPAL) • La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares. • La Glucólisis es dividida en dos etapas: La primera (1 a 5 reacciones) donde ocurre la inversión de energía en las reacciones 1 y 3. La segunda (6 a 10 reacciones), donde ocurre la recuperación de energía en las reacciones 7 y 10. • Los puntos de control de esta vía metabólica corresponden a aquellas enzimas que catalizan reacciones irreversibles: Hexocinasa, Fosfofructocinasa y Piruvato cinasa. Reacciones de la glucólisis: 1ª reacción: Hexocinasa: consumo del primer ATP • Fosforilación de la glucosa-6-fosfato. • Transferencia de un grupo fosforilo del ATP a la glucosa para formar glucosa-6- fosfato (G6P) en una reacción catalizada por la hexocinasa. • La fosforilación impide el transporte de la glucosa fuera de la célula. • Reacción irreversible. 2ª reacción: Fosfoglucosa isomerasa • Isomerización de la glucosa 6-fosfato a fructosa-6-fosfato • Es la conversión de G6P a fructosa-6-fosfato (F6P) catalizada por la fosfoglucosa isomerasa (PGI) • Isomerización de una aldosa a una cetosa • Reacción reversible 3ª reacción: Fosfofructosacinasa: consumo del segundo ATP • Fosforilación de la fructosa 6-fosfato • Fosforilación de la fructosa 6-fosfato • Fosfofructocinasa (PFK) fosforila la F6P para generar fructosa-1,6-bifosfato (FBP). 4ª reacción: escisión de la fructosa-1,6-bifosfato • Aldosa • La aldolasa cataliza la ruptura de FBP para formar dos triosas, gliceraldehído-3- fosfato (GAP) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) • Ruptura aldólica: aldehído y cetona. 5ª reacción: Triosa fosfato isomerasa • Isomerización de la dihidroxiacetona fosfato • Solo uno de los productos de la reacción 4 continua: G-3-P • Isómeros cetosa aldosa • Conversión de la DHAP en G-3-P 6ª reacción: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa: formación del primer intermediario de alta energía. • Oxidación del gliceraldehído 3-fosfato • Oxidación y fosforilación del GAP por el NAD+ y el Pi, catalizada por la enzima GAPDH. • Síntesis 1,3-bifosfoglicerato (1,3-BPG). 7ª reacción: Fosfoglicerato cinasa: producción del primer ATP • Transferencia del grupo fosforilo • Se produce ATP junto con 3-fosfoglicerato (3PG) • El grupo fosfato se utiliza para formar ATP a partir de ADP. 8ª reacción: Fosfoglicerato mutasa • Desplazamientodel grupo fosfato del carbono 3 al carbono 2 • 3 PG se convierte en 2-Fosfoglicerato (2PG) por medio de la enzima PGM. 9ª reacción: Enolasa: formación del segundo intermediario de “alta energía”. • Deshidratación del 2-fosfoglicerato • 2PG se deshidrata a fosfoenol piruvato (PEP) en una reacción catalizada por la enolasa • Tautomerización: interconversión de las formas ceto y enol. 10ª reacción: Piruvato cinasa: producción del segundo ATP • Síntesis de piruvato • La piruvato cinasa (PK) acopla la energía libre de la hidrolisis del PEP a la síntesis del ATP para formar piruvato • Transferencia de un grupo fosforilo desde el PEP al ADP • Reacción irreversible. Destino del Piruvato: Presenta dos destinos dependiendo de la concentración de oxígeno involucrado en el metabolismo de los Carbohidratos, pudiendo ser: • Aeróbico: acetil CoA • Anaeróbico: etanol / lactato Condiciones anaeróbicas: • Conversión del piruvato á lactato, ocurre en las células que no poseen oxigeno mitocondrial (retina, cerebro, eritrocitos y en algunos casis especiales, en fibras musculares con actividad intensa); • Reacción catalizada pela enzima lactato deshidrogenase • Promove la reoxidación del NAD+ • Conversión del piruvato á alcohol etílico y CO2 • La conversión ocurre en 2 etapas • El acetaldehído es el composto intermediario de las 2 reacciones • Las enzimas envolvidas son: Piruvato descarboxilase y alcohol deshidrogenase. Fermentación alcohólica: • Después de la glicólise, el ácido pirúvico experimenta una descarboxilación (liberta CO2), originando aldehído acético que por reducción origina el etanol (compuesto altamente energético). Fermentación láctica: • Después de la glicólise, el ácido pirúvico experimenta una reducción, originando el ácido láctico (compuesto altamente energético). • En las células musculares humanas, durante un ejercicio físico intenso, puede realizarse fermentación láctica, además de la respiración aeróbica. • La fermentación permite la obtención de un suplemento de energía. • Contudo, la acumulación del ácido láctico en los tejidos musculares provoca dolores. PROVA! ¿En qué reacciones ocurren el consumo del 1°y 2° ATP? • Primera y tercera reacciones. ¿En qué reacciones ocurren la producción del 1° y 2° ATP? • Séptima y decima reacciones Glucogénesis: • Es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno (también llamado glicógeno) a partir de un precursor más simple, la glucosa-6-fosfato. • Se lleva a cabo principalmente en el hígado, y en menor medida en el músculo. • La glucogénesis es estimulada por la hormona insulina, secretada por las células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los islotes de Langerhans del páncreas. Glucogenólisis: • Es el proceso por el cual el glucógeno presente en el hígado se transforma en glucosa que pasa a la sangre. • Esta producción metabólica de glucosa se hace en tres etapas, reacciones de hidrólisis, que permiten a los enzimas "liberar" a la glucosa del hígado y de los músculos para alimentar la sangre y regular de forma natural la tasa de glucemia. ¡Las reservas directas de glucosa solo son suficientes para cubrir las necesidades de un día! Períodos más largos de ayuno implican la necesidad de sistemas alternativos de obtener glucosa. Neoglucogénesis: Síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono: • LACTATO: músculo esquelético activo cuando Glicolisis> fosforilación oxidativa • AMINOACIDOS: degradación de proteínas de la dieta o proteínas de músculo esquelético. • GLICEROL: hidrólisis triacilglicéridos en células adiposas.
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