Estudios fisiológicos y heteróticos en poblaciones heterogéneas de maíz (Zea mays L )

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ANALIZADO 
ESTUDIOS FISIOLOGICOS Y HETEROTICOS EN POBLACIONES 
HETEROGENEAS DE MAIZ (Zea mars L.)* 
Carlos Dlaz A. 
Manuel TorregrOza C." 
I. INTRODUCCION 
La hjbrjdaciôn varietal, uno de Los sistemas de mejoramiento aenético del maiz, se rernonta a 
finales del siglo pasado, cuando varios investigadores registraron incrementos on Los rendimientos 
aL cruzar cLos variedades. Aparentemente este inétodo no LLegó a ditlindirse por causa del 
desarroLLo de Ifneas endocriadas y Los hfbridos dobles provenientes del cruce de elLos. Airededor 
de 1950 se volvió a pre star atenciôn nuevaniente a Los cruces intervarietaLes, principalmente como 
on recurso para estudiar diversos aspectos de La genética cuantitativa en maIz y como niateriaL 
básico para selecciones recurrentes reciprocas. 
Es posibLe Lograr mayores progresos on eL cruce de variedades, teniendo en cuenta no soLo Los 
procesos gendticos qUe gobierna ci fenOmeno de La heterosis. sino analizando Las bases fisiológicas 
y bioqulmicas de este compLejo mecanismo. EL vigor Lifbrido es en La actuaLidacl La base de La 
comercializaciOn del maIz. En La práctica. La heterosis on este cereaL y en otros cuLtivos, se expresa 
fenotipicamente como Ia producciOn de mayor cantidad de céLulas, tejidos y Organos on Las 
plantas. 
En eL estudio se evaLuó eL efecto de La Lieterosis on Ia productividad, mediante eL anLisisde Los 
diferentes componentes de rendimiento. Esta evaLuaciOn se efectuO en los cruzamientos diaLélicos 
de seis variedades de maIz, sits generaciones F1 y F2 y Los cruzamientos regresivos Liacia anibos 
padres (CR1 y CR2 ). Además, se determinaron bajo condiciones de campo, Las curvas de 
crecimiento de cuatro padres y sus tres cruzamientos y las posibles reLaciones entre ci vigor 
hIbrido y La veLocidad de crecimiento. 
Los estudios genéticos de los progenitores, sus cruces dialélicos (F1 ), generaeión (F2 )y 
cruzamientos regresivos (CR1 y CR2 ) se analizaron estadlsticamente, de acuerdo con Snedecor 
(10). 
La heterosis en eL presente estudjo se da en base aL rendimiento pronicdio de Los padres y aL 
padre más rendidor. El trabajo se reaLizO en eL Centro ExperimentaL "Tihaitatd" y en La Estación 
Agropecuaria "Surbatá", on el aio de 1970. 
2. REVISION DE LITERATURA 
En Ia acluaLidad existen varias teorlas c]uC tratan de expLicar ci fenómeno de Ia heterosis, de Las 
cuales sOLo se niencionarn aqu (Las dos mas iniportantes. 
Contribación del Programa de Estudios pare Graduados an Cienc,as Agrarias UNlCA p de la Divoión de Agronomla. 
Programa de Malz p Sorgo, del Instituto Colornbiano Agropecuano, ICA. 
Respectivarnente; Ingeniero Agrdnomo, MS.. e Ingeniero AgrOnomo Ph 0., 0rector de Ia Disniórs de Aç1ronomta del ICA. 
Apartado APreo 151123 Bogota. Colombia. 
41 
2.1. TEORIA DE LA DOMINANCIA 
Davenport, citado por Crow (4), en base a Ia herencia de tipo cualitativo, fue ci primero en 
reconocer que ci caracter dominante era benéfico para los organismos que los posefan y 
perjudiciai ci recesivo. 
El efecto de Ia heterosis, segcin esta teorfa, se debe al enmascaramiento en ci hfbrido, de los 
genes limitantes para Ia productividad y ci vigor presentes en los padres. 
2.2. TEORIA DE LA SOBREDOMINANCIA 
Shull y East, citados por Allard (I), postularon que el estfmulo fisioiOgico del desarrollo 
aumentaba con Ia diversidad de los gametos que se unlan, incrèmentándose en esta forma Ia 
heterocigosis. En términos sencillos, esta hipótesis sostiene que ci heterocigote es superior a 
cualquiera de los homocigotes; es dccir, Aa superior a AA o Aa inferior a aa. East, citado por 
Crow (4), propuso una idea más amplia de Ia hipótesis, al asumir una serie de alelos multiples con 
funciones acurnulativas, en tal forma que a medida que los alelos ilegasen a ser más divergentes en 
función, ci heterocigote serla más cficiente. Por ejeniplo: si a1 afecta algün proceso diferente al 
que afecta a2 , a1 a2 tcndrfa un efecto mayor al de a1 a1 o a2 a2 ; lo cual sugiere cierta ciase de 
acción complernentaria entre alelos. 
2.3. HIPOTESIS FISIOLOGICA 
Cuando los investigadores hablan del vigor hfbrido, generaimente se refieren al tamaño y 
rendimiento de las plantas, los cuales son ci producto de los procesos metabólicos, que controlan 
los genes. Estos procesos metabélicos pueden ser acelerados, inhibidos o modificados por ci 
ambiente (17). 
La mayor parte de los casos de heterosis se ha explicado fisiolOgicamente en base a los aspectos 
fundamentales del metabolismo, especialmente los relacionados con enzimas, auxinas y otras 
sustancias que están asociaclas a estimulos del crecimiento de las plantas. 
El vigor hlbrido, medido en base a las caracterfsticas rnorfológicas de Ia planta, depende del 
hábito de crecimiento de las especies: las de crecimiento determinado han mostrado heterosis en 
las partes más vigorosas de Ia planta, mientras las de crecimiento indeterminado presentan un 
aumento de las partes, sin variar ci tamaño de las mismas (15). 
Mayores rendimientos deben estar asociados a mayor actividad fotosintética. Este proceso está 
ligado a la absorción de iuz Ia cual depende de varias caracterlsticas de Ia hoja; entre eHas, ci area 
foliar (16). 
Moss y Peaslee (6), sostienen que una de las formas para aumentar los rendimientos en mafz, 
consiste en incrementar el area fohar por acre, lo cual requiere que las hojas inferiorcs y más 
viejas conserven su capacidad fotosintética. 
En resumen, las ideas más favorecidas por los autores sobre los posibies niecanismos 
fisioiôgicos de Ia heterosis, se basan en una mejor eficiencia metabólica en los hfbridos, Ia cual 
incluye mejor utilización de nutrimentos, incremento en Ia rata de Ia division celular, mayor 
habilidad para sintetizar sustancias del crecimiento y de otras posibies causas desconocidas. 
3. MATERLALES Y METODOS 
Las seis variedades de maIz usadas fueron las siguientes: Harinoso Mosquera I Sin.8 (2MVII), 
Harinoso Mosquera i Sin.8 (IMVII) y Boyacá 399 de Colombia; Rocamex V-7 I Sin.3 (2Ml) de 
Mexico; Cuzco del PeKi y USA. 347 de los Estados Unidos. 
Las principales caracteristicas de estas variedades se presentan en Ia Tabla 1. 
Sc cruzaron en forma dialClica las seis variedades y se obtuvieron las generaciones F1 F2 y 
generaciones de retrocruza hacia ambos padres (CR1 y CR2 ). 
Para La obtención de Ia generaciOn F1 de cada uno de los 15 cruzamientos, se sembraron las 
variedades parcntales de cada cruce en dos surcos de 40 plantas por surco. Los cruzamientos se 
realizaron tomando una mezcla de polen de los dos surcos de un padre y llevándolo a las 
mazorcas de cada planta del otro padre. Para cada cruce se efectuO un total de 60 polinizaciones, 
en tal forma que Ia mitad de ellas se hicieron hacia un padre y Ia otra mitad hacia ci otro. Las 60 
mazorcas cosechadas de cada cruzamiento se desgranaron y mezclaron. 
42 
TABLA 1 Decripción de las variedades parentales usadas an ci experimento. Datos promedios de una localidad. Tibaitatd 1970 
Genealogla 
Altura 
Planta 	Mazorca 
ems 
Endosperma 
Tipo 
Grano 
Color 
Siembra a 
floracion 
fernenina 
d(as 
Hileras 
No. 
Granot 
mazorca 
No 
Mazorcas 
por 
planta 
No. 
Rendi- 
miento 
kg/Ha 
HM VSin.8 i 2MVII) 260 170 Harinoso Amarillo 135 12 300 1,64 7.000 
HM I 	Sin.8 I1MVII)" 230 130 Harinoso Amarillo 130 12 300 1,19 6.300 
Cucco 210 150 Harinoso Blanco 140 8-10 100 1,06 2.500 
R.V7 V Sin.3 )2Ml) 230 130 Semidentado Blanco 130 14-16 400 1,47 5.100 
Boy. 399 170 70 Fino Amarillo 110 10-12 200 1,41 2.900 
USA. 347 150 40 Semidentado Amarillo 140 10-12 200 1,00 1.300 
I =Primer ciclo de celección recurrente recfproca. 
2M =Selección macal por prolificidad 
lM =Selección macal por una mazorca 
NSmeros romanos = cjclos de selección macal. 
Al año siguiente se sembrô Ia generación F1 de los 15 cruces; cada una en dos surcos y por 
cruzamientos fraternos se obtuvo Ia correspondiente generaciOn F2 . 
Para Ia Iormación de los cruzaniientos regresivos (CR) se usO mezcla de polende las F 1 . COIl Ia 
cual se fertiiizó ci padre recurrente, empleando un n6mero de surcos y de pohnizaciones igual at 
usado en Ia formación de las F1. 
Las variedades padres y las generaciones F1 . F2 . CR 1 y CR 2 se senlbraron en ensavos de 
rendimientos en Ufl diseno experimental dc parcelas divididas can cuatro repeticiones y 90 
tratamientos. Las familias qucdaron incluidas en las parcelas principales y las diterentes 
generaciones con sus respectivos padres en las sub-parcelas. Sc utilizó ci sistema de siembra cit 
cuadro a 92 centlinetras, dejando tres plantas per sitia para un total de 60 plantas por parceia, 
correspondientes a dos surcos de 10 sitiOs por surco. Adcntás se realizaron en los tratajilientos, 
coniparaciones no ortogonales relacionadas con el fenómeno de Ia heterosis. 
Las rnedidas realizadas en las 10 plantas tomadas del campo tueron las siguicntes: peso total de 
granos, n6mero de mazorcas por planta. longitud de Ia mazorca superior. n6mcro de hileras por 
mazorca, n6mera de graros por hilera, floración femenina y lirea foliar. 
En este trahajo solamente se presentan los resuitados corrcspondicntes at rendimiento. nunicro 
de mazorcas por pianta y area foliar. 
4. RESULTADOS Y DISCUSION 
4.1. RENDIMIENTO 
El análisis combinado de varianza (l'abia 2) muestra diferencias cstadIstieas aitamente 
significativas para localidades (L), familias (F). generaciones (G) 'i las incraecianes F x L. G x L. 
C x F y C x F x L. Las comparaciones realizadas en las IS i'amilias se hicicron. scg6n Torregroza 
(1 2) y fucron las siguientes: 
43 
P1 vs. P2 = Grado de parecido entre los progenitores de un cruce. 
P1 + P2 vs. F1 = Efecto heterótico producido por el cruC.c de los dos padres. 
F1 vs. F2 = Pérdida de vigor por endocria en Ia generación F2 . 
CR1 vs. CR2 = Efectos aditivos 
CR1 + CR2 vs. F2 = Efectos epistáticos 
+ P2 vs. CR1 + CR2 = Efectos de dominancia. 
TABLA 2. AnSlisis combinado de varianna para el peso de granos y el n6moro de mazorcas por planta an las 15 familias usadas an 
el experimento. Darns de dos localidades an 1970. 
Fuentode 
VariaciSn G.L. 
CuadeDdos medios 
Peso 
Granos 
Mazorcas p0, 
planta 
Localidades )L) 1 204.473.28 0.22 
Replicaciones en locaticlades 6 7734.66 0.24 
Familias(F) 14 42.157.86W 1.17 
Fe L 14 11.611.28 0.26 
Error (a) 84 3.50254 0.11 
Generaciortes (G) 5 34.431.59 0.70 
GeL 5 2.691.49 0.23 
O x F 70 6.901.59 0.06 
GXFxL 70 1.887.42 0.18 
Error (b) 450 777.38 0.03 
Total 719 
Coeficiente de 
variaciOri 1%) 16.73 12.64 
Significancia al nivet del 0,01 de probabilidad. 
La Tabla 3 muestra los cuadrados medios correspondientes at rendiniiento de las 15 familias 
estudiadas para las coinparaciones mencionadas. Basado en ci análisis estad(stico aplicado a las IS 
familias estudiadas. se cncontró quc en 12 de ellas, las diferencias en ci rendimiento entre los 
progenitores de los respectivos cruees, lucron lo suficienteniente considerables como para 5cr 
estad (sticamente significativas, ya sea at CincO o at uno por ciento de probabitidad. Al usar 
raciocinjo similar en Ia otra comparación presentada en Ia Tabla 3, se observó efectos hetcróticos 
en I I cruces; dcpresiôn debida a Ia endocrIa en ocho; acciOn debida a efectos aditivos de los 
genes on nueve: acción epistãtica en uno y efectos de dominancia en 10. 
Cress (3) ha indicado ql'c Ia diversidad genética entre las variedades cruzadas es necesaria para 
obtener respuestas hcteróticas significativas. En relación con los padres de los cruces, en 12 de los 
15 cruzaniicnlos, fueron diferentes estadfsticamente para rendiniicnto, presentando efectos 
hctcróticos solamente ocht) de has gcneraCioflcs F1 . Esto podria indicar quc las variedades en 
estos ocho cruces difieren en muchos de los genes que condicionan su productividad. 
44 
TABLA 3. Cuadrados medios (peso granos( para comparaciones dv interés particular, obtenidos dela d(visión dv los grados libres para las 15 fam(Pias usadas en vi experimento. Los cuadrados 
medios son no ortogonales. Datos dv dos localidadesen 1970. 
Families P1 vs.P2 P1 +p2 F 1 vs. F 2 CR1 vs.CR2 CR 1 +CR 2 P1 +P2 vs 
ys.F 1 vs.F 2 CR1+CR2 
HM (1M) x HM (2M( 4.24126' 42.38 454.76 3.546,20' 1.63334 848.10 
Cuzco x HM (2M( 5140.89' 1701.79 147.90 2626.56 2360.41 94.53 
A\'.7 (2M( x Boy. 399 38.187,20' • 9322.14" 13.14 11.45970" 67.69 12.97207" 
USA. 347 x RV.7 (2M( 64.70664' • 40.014,97" 7.499,97" 22537.52" 314.68 10.16025" 
HM (1M( s Boy. 399 13.51988" 2076.39 12.43 1.31225 98555 7.96953" 
USA. 347 a Cuzco 9.55018' 5,876.40' • 23.85430" 3.07470' 633.65 205.54 
Cuzco a Boy. 399 12.08 20,629.67" 3516.49' 19523.08" 3607.07 27424.82'' 
Cuzco a HM (1M) 2,216.06 5.69634'' 3.02225' 921.12 1.14857 3158.14' 
F(V.7 (2M(x HM (1M( 4.51248' 11429.93" 3422.25' 2.23493 1.13978 8.020.11" 
USA. 347 x Boy. 399 4.44222' 24.22805" 2.74838 3.23477' 346.15 8.63692" 
USA. 347x HM (1M( 22.65778" 26.67276" 7.73520" 962.55 1.17 5.92416" 
By. 7 (251) a HM (2M( 2.81165 6.53567" 1855.46 1.27 107.11 2.557.62 
USA. 347x HM (251) 41.83185" 9.42762' • 4.215.26 22,507.50" 2501.30 7806.26" 
HM (2M( a Boy. 399 37.84670'' 1.764,19 165.12 6.80625" 31.36 3938.28 
By. 7 (2M) a Cuzco 40.00000" 25.798,42" 5.990,76" 12.594,45" 693.88 14.28473" 
Significarcia 31 nioI del 0.05 dv probabilidad. 
Significancia at nivel del 0.01 de probabilidad. 
(yr 
El porcentaje de heterosis para rendimiento con base al promedio parental y al padre superior 
se muestra en Ia Tabla 4. La heterosis promedia en base al promedio parental fite de 132,5 y de 
109,9 por ciento, para el padre superior, con una variación en ci promedio parental de 98.4 para 
HM (1M) x HM (2M) a 186,0 por ciento para USA. 347 x Boy. 399 y para ci padre superior de 
84.7 para HM (2M) x Boy. 399 a 151,6 para Cuzco x Boy. 399. Estos datos están de acuerdo con 
los presentados por Paterniani y Lonnquist (7), Torregroza y Rivera (14), Torregroza (12) y 
Rubio (8). El efecto heterótico alto (186 por ciento) presentado por el cruce USA. 347 x Boy. 
399, posiblemente se dcba al bajo rendimiento ocasionado por un alto grado de endocrfa de Ia 
Boy. 399, anotado por Torregroza y Varela (13), asf corno también al bajo rendimiento de Ia 
variedaci desadaptada USA. 347. 
TAB LA 4. Porcentaje de heterosis para el rendimiento y n4mero de mazorcas por planta en base al promedio parental y al padre 
superior de las 15 tamilias usadas en el estudio. Datos cornbinados de dos localidades an 1970. 
Famjlias 
Promedio Perenta 
RendmIento 	 Mazorcac por 
planta 
- 	Padre Superior 
ITandinniento 	 Mazorcas por 
planta 
HM tiM) x HM )2M) 98.4 107.2 90.0 90.3 
Cuzco x HM 12M) 110.8 109.6 99.9 89.2 
RV. 7 (2M) x Boy. 399 127.6 100.7 97.0 98.7 
USA. 347 x RV.7 )2M) 152.6 124.1 110.1 118.0 
HM tiM) x Boy. 399 114.7 102.2 94.3 92.0 
USA. 347 is Cuzco 128.8 108.4 106.3 98.1 
Cuzco x Boy. 399 152.7 122.5 151.6 114.8 
Cuzco x F-tM (iM) 122.1 105.1 113.1 100.0 
RV.7 )2M) x HM (iM) 123.9 104.2 114.0 97.8 
USA. 347x Boy. 399 186.0 110.7 150.5 97.1 
USA. 347x HM )1M) 165.0 122.5 122.6 108.7 
RV.7 )2M) x HM )2M) 117.4 108.8 110.2 108.1 
USA. 347 x HM (2M) 130.4 110.8 95.2 87.8 
HM )2M) a Boy. 399 112.1 92.7 84.7 82.4 
RV.7 )2M) a Cuzco 144.8 123.8 109.5 99.3 
Prornedlo 132.5 110.2 109.9 98.8 
4.2. NUMERO DE MAZORCAS POR PLANTA 
En Ia Tabla 2, se uluestra ci análisis conibinado de varianza para prolificidad, donde se 
observan diferencias estadfsticas altarnente significativas para las mismas fuentes de variación del 
rendimiento, excepto para localidades. 
46 
Los cuadrados niedios para las comparaeiones no ortogonales (Tabla 5). muestran que en 11 de 
las 15 familias, las diferencias en ci nUmero de mazorcas por planta entre los padres de los 
respectivos cruces, lueron estadisticamente significativos, al cinco o al uno por ciento de 
probabilidad. 
En general, solo se observaron efcctos heteróticos en La F1 en cuatro de los cruces. notándose 
reducciones en ci nOmero de mazorcaspor planta en USA. 347 x R. V. 7 (2M) y R.V.7 (2M) x 
Cuzco. Efectos de tipo aditivo se encontraron en cinco cruzamientos y los epistticos, coma en 
ci caso del rendimierito. fucron pcqueños, excepto en dos cruces. En Cuanto a dominancia, en 
siete de los 15 cruces, resultO estadfsticamente significativa a los niveles del cinco y uno por 
ciento de probabilidades. 
TABLA 5. Cuadrados medios (ncimero cia mazorcas por planta) para comparaciones de inters particular, obtenidos cia Ia cbuisiOn 
de los grados libres para las 15 families usadas en e11 experilrnento. Los cuadrados medios son no ortogonales. Datos de 
dos localidades en 1970. 
Famitia 
P1 vs. P2 
P1 +P2 
vs. F1 F I vs. E2 CR1 vs. CR2 
CR 1 +CR2 
vs. F2 
I'1 +P2 us. 
CR 1 + CR3 
HM )1M) a HM )2M) 1.11" 0.06 0.01 1.08" 5.19" 0.03 
Cuzco a HM (21M) 1.54" 0.09 0.01 0.54" 0.07 0.04 
RV.7 (2M) a Boy. 399 0.02 0.00 0.01 0.02 0.00 0.01 
USA. 347s RV.7 )2M) 0.62" 0.53" 0.33" 0.06 0.15' 0.31" 
HM )1M) a Boy. 399 0.35" 0.00 0.01 0.06 0.01 0.00 
USA. 347 a Cuzco 0.16' 0.04 0.02 0.08 0.09 0.18' 
Cuzco x Boy. 399 0.11 0.44" 0.03 0.09 0.00 0.28" 
Cuzco a HM (iM) 0.06 0.02 0.03 0.06 0.00 0.00 
RV.7 2M) a kM tIM) 0.12 0.02 0.01 0.01 0.01 0.03 
USA. 347 x Boy. 399 0.46" 0.01 0.03 0.06 0.09 0.25" 
USA. 347 x HM (iM) 0.27" 0.28" 0.09 0.01 0.03 0.20" 
RV.7 (2M) x HM )2M) 0.10 0.00 0.01 0.05 0.00 0.00 
USA. 347 a HM )2M) 1.83" 0.10 0.01 0.50" 0.01 0.15' 
HM )2M) x Boy. 399 0.61" 0.07 0.04 0.61" 0.10 0.11 
RV.7 )2M) a Cuzco 1.36" 0.45" 0.27" 0.42" 0.06 0.15' 
Significancia a) nivel del 0.05 de probabilidad. 
Significancia a) nice) del 0.01 de probabilidad. 
El porcentaje promedio de heterosis (Tabla 5), en base al promedio parental t'ue de 110,2 y de 
98,8 para el padre superior, variando para cii promedio parental de 92.7 en HM (2M) x Boy. 399 a 
124,1 en USA. 347 x R.V.7 (2M) y de 82,4 en HM (2M) x Boy. 399 a 118,0 en USA. 347 x 
R.V.7 (2M) para ci padre superior. Se observa que, los cruces que dieron Ia mayor heterosis en 
peso de los granos presentaron los valores heteróticos más altos para ci nOmero de mazorcas por 
planta. 
47 
En general. Ia heterosis expresada en base al proniedio parental y padre superior foe bastante 
baja para este carácter, lo cual concuerda con los datos pre.sentados por Castro, Gardner y 
Lonnquist (2). 
4.3. CRECIMIENTO 
Las caracteristicas de crecirniento se evaluaron en base al area foliar efectiva ditrante ci perlodo 
vegetativo en tres de las 15 farnilias, nombrandolas en ci estudio de Ia siguiente manera: 
Familia Alta x Alta 	= R.V.7 (2M) x HM (2M) 
Familia Alta x Baja 	= ElM (2M) x Boy. 399 
Fainilia Baja x Baja 	= USA. 347 x Boy. 399 
Alta y baja se refiere a Ia capacidad rendidora de las variedades usadas en el experimento. 
El análisis de varianza para este factor (Tabla 6) muestra que las familias, generaciones y Ia 
interacciôn entre gencraciones y familias fueron altamente significativas en todos los estados 
cstudiados. 
TABLA 6. Andlisis de varianza para el 4res foliar (dcm2 ) an las familias Alta x Alta, Alta a Baja y Baja a Baja. Datos de Tibaitatd, 
1970. 
Fuentes de 	 Cuadradoc 
Medioa 
G.L. 
Variacibn 	 60 	 90 	 120 	 150 	
180 
0 lea detudi siembra 
Replicaciories 3 0.30 1.71 0.33 1.31 0.21 
Familias (F) 2 80.39 • 276.23" 970.40" 2196.40" 2.23695" 
Error (a) 6 0,04 0.63 0.22 1.69 2.15 
Generaciones (G) 5 24.29" 29.91" 94.02" 92.83" 130.63" 
t3xF 10 25.24" 46.32" 160.94" 180.48" 133.61" 
Error (b) 45 0.11 0.41 0.84 0.87 0.73 
Total 71 
coeficierites de 
sariación () 9.18 5.35 4.74 3.97 3.99 
Significancia al ,rivel dcl 0.05 de probabilidad 
Significancia ci nivel del 0.01 de probabulidad 
Las curvas de variaeiôn dcl area foliar, correspondientes a los padres y gcneraciOn F 1 de Alta x 
Alta, Sc muestran en las Figuras I y 2. Se observa en Ia Figura 1, quc Harinoso Mosquera y 
Rocamex V.7. presentaron ci mayor area l'oliar, lo cual se alcanzO en a época de Ia floraciOn 
teiicnina. En la Figura 2, se aprecia que Ia F, . presenlO on area foliar intermedia entre los dos 
padres. 
48 
Dias despu6s do Ia alembra 
FIGURA 1. Area toliar dcm2)de cuatro variedades de maz usadas on el experirnerito. Tibaitatá, 1970. 
30 
N 
20 
49 
40 
E 
FIGURA 2. Area fohar (dcm2) de las generaciones correspondieates a Ia farnilia Alta a Alta. Tibaitatd 1970. 
50 
El porcentaje de heterosis para ci area foliar en base at prornedio parental y at padre superior 
de las tres faniilias aparece en Ia Tabla 7. En base at protnedio parental, Alta x Alta y Baja x Baja, 
mostraron efectos heteróticos en los prirneros estados del creciniiento, to cual está de acuerdo 
con Whaley (18), Sprague (ii) y Sarkissian y Huffaker (9) y Alta x Baja en los finales. En 
general, no hubo heterosis con relación at padre superior, en todos los estados estudiados, 
excepto a los 120 dias, en donde Ia farnilia Baja x Baja dió los efectos heteráticos más altos. La 
heterosis promedia fue más alta a los 90 dIas para ambas niedidas. 
TABLA 7. Porcentaje deheterosispara drea foliar (dcm2 ) en base at promedio parental y at padre superior, en las tres familias 
usadas an el experimento. Tibaitatá, 1970. 
D las desués siembra 
Familia 
60 	 90 	 120 	 150 	 180 	 210 
Promedio Parental: 
Altax Alta 	 123.4 	 129.8 	 93.7 	 97.1 	 98.5 	 112.4 
Alta a Baja 	 71.1 	 95.8 	 99.8 	 135.5 	 125.5 	 - 
Baja a Baja 	 104.6 	 119.2 	 133.5 	 79.4 	 87.5 	 - 
Promedio 	 99.7 	 114.9 	 109.0 	 104.0 	 105.8 	 - 
Padra Superior 
Alta a Alta 	 90.4 	 103.7 	 75.2 	 85.1 	 88.4 	 101.1 
Alta a Baja 	 46.9 	 69.8 	 72.7 	 91.3 	 83.5 	 94.3 	." 
Baja a Baja 	 99.5 	 108.5 	 132.6 	 66.0 	 70.8 	 - 
Promedio 	 78.9 	 94.0 	 93.5 	 80.8 	 80.9 	 - 
Dc acuerdo con los resultados parece que Ia mayor producción en el area foliar hasta la época 
de Ia floración, incide positivamente en Ia obtención de mayores rendirnientos y esta 
caracterIstica at iguai que otros aspectos morfoiógicos podrIan ser de utilidad para seleccionar 
materiates de alto rendimiento potencial. 
En Ia Tabla 8 aparecen los coeficientes de correlaciones lineales simples para ci area foliar y ci 
rendimiento, durante cinco estados. Las relaciones entre ci area foliar y ci rendimieno de las tres 
farnilias, indican que cstas dos variables están correlacionadas positivamente at nivel estadlstico 
del uno por ciento, durante todos los estados estudiados, notándose que ci coeficiente de 
correlación aumentó, a medida que sc incrcmentó ci area foliar de las plantas (Figura 3). 
TABLA 8. Coeticientes de correlación lineal simple entre el area foliar y el rendimiento en las tres familias estudiadas. Tibaitat, 
1970. 
DIaS dospués do siembra 
60 	 90 	 120 	 150 	 180 
0.7344 	 0.7741 	 0.7857 	 0.7924 	 0.8254 
Significancia at niael del 0.01 de probabilidad. 
51 
f-s.- 	 - 
La corre!ación Lineal simple, positiva y altamente significativa durante todos los estados 
estudiados entre ci area foliar y ci rendimiento, indicó que plantas con alta area foliar en los 
primeros estados dci desarroito podria ser un buen itidicador del rendimiento en Las poblaciones 
estudiadas aqui. Estos datos concuerdan con Kyle (5), quien encontrO que ci crecimiento más 
vigoroso cii los prinleros estados dcl desarrollo está correlacionado con un mayor rendimiento en 
grano. 
Dias después da Ia siembra 
FIGURA 3. CorrelaciOn lineal simple eotre el area foliar y el rendimiento an las eres familias estudiadas. Tibaitatd, 1970. 
Dc acuerdo con los resuitados obtenidos, ci vigor hIbrido posiblemente se deba a on sistema 
metabOlico mejor balanceado en los hfbridos en relación con sus padres. 
52 
5. CONCLUSIONES 
Los resultados de este cstudio han mostrado que Ia magnitud de La heterosis varió con las 
variedades usadas; en nueve eruces, Ia generacióri F1 super6 en rendimiento al padre más 
rendidor; las variedades de mayor y menor area foliar e incremento en La misma, presentaron 
respectivamente mayor y menor rendirniento; posiblenientelos genes que controlan Ia formaciOn 
del area foliar presentan dominancia parcial; Ia mayor produccion de area foliar en La época de 
antesis coincidió con los rendimientos más altos• Ia heterosis en base al area foliar se present6 en 
general, en los prinleros estados del desarrollo, no asI, en los estados finales: es posible quc ci 
vicor hlbrido se deba a un sistema metahólico mejor balanceado en los hibridos en rclaciOn con 
sits padres; en base a] area foliar es posible deseartar en los estados [males de desarrollo, los 
materiales poëo rendidores en las tres fami]ias estudiadas, cuando se hagan proramas de sclección 
intervarietal en elias. 
RESUMEN 
En este estudio se evaluó el efecto de Ia heterosis en Ia produetividad, mediante ci análisis del 
rendimiento y area foliar en seis variedades de mafz y sits generaeiones F1 , F2 y kas retrocruzas 
hacia ambos padres (CR1 y CR2 ). 
Sc uti!izó un diseño de parcelas divididas durante el año de 1970 en dos localidades y se 
hicicron coniparaciones no ortogonales de interés particular con sentido hiológico. 
Los efectos heterOticos resultaron de una gran magnitud en el rendimiento, sieflUo ci 
porcentaje promedio de heterosis en base al promedio parental y al padre nias rendidor de 132,5 
y 109,9 par ciento, respectivamente. Estos datos concordaron con los presentados por Paterniani 
y Lonnquist (7), Torregroza y Rivera (14). Torregroza (12) y Rubio (8). 
Los resultados mostraron además que existe difereneias genéticas en algunas de las seis 
variedades estudiadas y que posiblemente Ia aceión de los genes involucrados en Ia heterosis del 
rendimiento en los materiales usados se basa en dominancia parelal o completa. 
En euanto al erecimiento, las variedades más rendidoras presentaron ci mayor area foliar total, 
Ia cual foe alcanzada en Ia época de floraeión. 
En base a los resultados obtenidos de Ia eorrelaeiOn entre el area foliar y el rendimiento es 
posible descartar en los estados finales de desarrollo, los materiales poeo rendidores en las tres 
familias estudiadas, euando se hagan programas de selección intravarietal en ellas. Serfa de interés 
investigar In correlación del area foliar dentro de los diferentes estados del desarrollo de las 
plantas, para definir si es posible seleccionar materiales de altos rendimientos en las fass iniciales 
de su desarrollo vegetativo. 
SUMMARY 
This study was carried out to determine the heterotic effect on the productivity and leaf area 
of six open pollinated corn varieties, their F1 and F2 generations, as well as their respective 
backerosses to the two parent varieties (BC 1 and BC2 ). All these materials were tested in a 
split-plot design with four replications, planted in two localities (Tibaitatá and Surbata) during 
1970. Families and generations were considered as main and sub-plots, respectively. 
Non-onthogonal comparisons of particular biological interest between generations were also 
made. 
It was observed that the heterosis for the yield was high in magnitude. Based on the mean of 
the parent varieties, the average percent heterosis was 132.5, while the relative to thc highest 
parent was 109.9. These data agree very closely with those presented by Torregroza and Rivera 
(14), Torregroza (12) and Rubio (8) and Patcrniani and Lonnquist (7). The results showed also 
that there were genetic differences between some of the strains here studied. These differences 
could be explained on (lie basis of partial or complete dominance of the genes conditioning the 
yield perfomance. On the other hand, it was observed that the varieties that produced the higher 
yield were those that had the bigger foliar area. 
53 
IlL three out of the 15 families analyzed in leaf area, the correlations between this and the yield 
were high and statistically significant, suggesting that with this material it might be posible to do 
screening in the final stage of development of the plants, based on their leaf area. Furthermore, it 
could he very useful to investigate the correlations within the different stages of development of 
the plants, to define the posibility of selecting high yielding strains in their initial vegetative 
stages. 
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54