Efectos del aluminio sobre el crecimiento de genotipos de maíz (Zea Mays L ) tolerantes y susceptibles

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EFECTOS DEL ALUMINIO SOBRE EL CRECIMIENTO DE GENOTIPOS DE MAIZ 
(Zea inays L.) TOLERANTES V SUSCEPTIBLES 
Ruben A. Valencia I.A. M.Sc. 
RESUMEN 
En el Colegio de Postgraduados de Chapingo, Mexico, se realizaron experimentos en soluciones 
nutritivas y en suelo âcido, para determinar los efectos del Al sobre el crecimiento de un genotipo 
de maiz (Zea maYs L.) tolerante (Criollo) y uno susceptible (ICA V-109). Se probaron tres concentra-
clones de Al (0, 0.15 y 0.225 mM); observándose que Ia longitud y el peso seco de raiz, asi como 
el peso seco de la pane aërea decrecieron prognesivamente en ambos genotipos al incrementar ia 
concentraciOn de Al. Las raices del genotipo susceptible se atrofiaron, engrosaron y se tornaron que-
bradizas, se registro acumulaciOn de aluminio en los tejidos de los dos genotipos, pero en mayor 
proporción en las raices y en mayor cantidad en el material tolerante. La acumulaciOn de P, Ca. 
Mg y Fe en Ia raiz decreciO en los genotipos al increnientarse Ia concentración de Al en Ia solución. 
En el suelo se evaluaron tres niveles de saturaciôn (0,38 y 45%), los cuales produjenon efectos si-
milares, pero de menor intensidad a los registrados en la soluciOn nutritiva. Con los análisis quimicos 
del extracto de saturación del suelo, soluciOn nutritiva y Ia utilizaciOn del programa de computaciOn 
GEOCHEM, se determinO que la torma iOnica del Al predominante en Ia solución nutritiva era A13 
representando el 78% de Al total, mientras que en suelo éste alcanzó solo 45%; debido a estas di-
ferencias en Ia concentración de Al3 ; entre Ia soluciOn nutritiva yet suelo, Ia fitotoxicidad en el suelo 
tue menos drástica. 
Palabras Claves Adicionates: Suelos ácidos, quimica de suelos, Zea mar's, nutniciOn vegetal, sus-
ceptibilidad al Al; GEOCHEM. 
ABSTRACT 
Effects of aluminum on the growth of tolerant and susceptible corn (Zca inays 
L.) genotipes 
In the Graduate School of Chapingo, Mexico, experiments were conducted both, in nutrient solu-
tions and in an acid soit to determine the effects of Aluminum (Al) on growth of two corn (Zea mays 
L.) genotipes tolerant (Cr10110) and susceptible (ICA V-109). Three Al concentrations were used 0.0, 
0.15 and 0.225 mM in nutrient solution, to 6.2 ± 0.2 pH in the control plant (0.0 mM Al) and 4.2 
+ 0.1 for the other tratments. The Ienght, the dry-weight of the root and the aerial part disminushed 
progressively as the Al concentration increased. The roots of the susceptible genotipe were atrop-
hied, thickened and became brittle. Most of the Al acumulated in the root but in a greater proportion 
in the tolerant genotipe. The P, Ca, Mg and Fe concentration in the roots decreased with Al addition 
to the solution. Three levels of Al saturation were tested in the soil (0,38 y 450/6). The effects were 
similar but less intensive than those observed in the nutrient soution. Through Chemical analysis 
Grupo Muflidisciplinarlo Oleaginosas Anuales, C.I. La Libertad, A.A. 2011 Villavicencio, Meta, 
Colombia. 
25 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
of the soil saturation extract and the nutrient solution, and the utilization of Geochem computer pro-
gram was found that the ionic form of Al predominant was Al. In the nutrient solution this form 
represented 78% of total Al but in the soil solution it was 45% only; due to these differences in free 
Al concentration between the nutrient solution an the soil, the titotoxic effects of Al in soil were less 
drastic. 
Additional Key Words: Acid soils, Geochem, soil chemistry, zea mays, plant nutrition, Al suscep-
tible genotypes. 
Los suelos de las zonas tropicales hi-
medas son extremadamente ácidos como 
resultado de las temperaturas elevadas y 
Ia alta pluviosidad, las cuales propician el 
desplazamiento de los cationes bäsicos (Ca, 
Mg, Ky Na) tanto del complejo de intercam-
bio como de Ia soluciOn del suelo, siendo 
susfltuidos por iones de hidrOgeno y alu-
minio (16). La solubilidad del Al y Ia seve-
ridad de su efecto tOxico sobre las plantas 
dependen de varios factores del suelo, en-
tre los que se encuentran el pH, el tipo de 
arcillas predorninantes, Ia concentraciOn de 
otros cationes y el contenido de materia or-
gánica (8). 
El pH y Ia presencia de otros lanes deter-
minan Ia forma predominante de Al en Pa 
soluciOn. Las formas en que puede encon-
trarse el Al son: Al", Al (OH)2 , Al (OH)2 , 
Al (OH), Al (OH) y en complejos con SO 
O F-, (21). 
Con el anälisis qulmico del extracto de 
saturaciOn del suelo y el programa de corn-
putaciOn GEOCHEM (20), es posible deter-
minar Ia concentraciOn o actividad de las 
formas de Al en Ia soluciOn nutritiva o en 
Ia soluciOn del suelo. En este sentido, la ac-
tividad iOnica calculada ha correlacionado 
en mayor grado con Ia variable long itud de 
raiz (1) que Ia concentraciOn total de Al, En 
soya Ia longitud de raiz correlacionO nega-
tiva y significativamente con Ia actividad de 
Al', mieritras que una baja correlaciOn se 
obtuvo con AISO , por lo que se sugiriO 
que esta Ultima farma de aluminio es poco 
fitotOxica (15). 
El principal efecto del aluminio en las 
plantas es inhibir severamente el creci-
miento de Ia raiz, al restringir Ia divisiOn Ce-
lular del meristemo apical (13,18), Ia que 
trae como consecuencia disminuciOn en Ia 
absorciOn de agua y nutrimentos. Este atro-
fiamiento radical va acompanado de Ia for-
maciOn de ralces gruesas, pequenas, 
quebradizas y de color oscuro (8). 
La toxicidad del aluminio ha sido asociada 
con una reducciOn en Ia absorciOn de va-
rios elementos esenciales para Ia planta, 
particularmente P y Ca, y a que el aluminio 
tiene una fuerte tendencia a reaccionar qul-
micamente con el P, Ia que provoca un dis-
turbio en Ia asimilaciOn y transporte de este 
elernento a Ia parte aèrea de Ia planta (7). 
En maiz, el aluminio reduce Ia absorciOri 
de Ca, pero parece inhibir su transporte a 
Ia parte aérea (11). El Mg por su parte es 
afectado tanto en su absorciOn como en el 
transporte (5). 
256 
VALENCIA R., R.A. Efectos del aIurni 	en maI. 
Con el propOsito de realizar un estudio 
exploratorio en los aspectos geneticos y sin-
tomatolOgicos en maiz, se estableció un ex-
perimento en soluciOn nutritiva y otro en 
suelo ácido, para a) Determinar los efectos 
del aluminio sobre el crecimiento de geno-
tipos de maiz contrastantes en su toleran-
cia, b) Correlacionar los efectos entre 
soluciOn nutritiva y suelo, c) Identificar me-
diante especiaciOn termodinámica los com-
plejos de aluminio predominantes. 
MATERIALES V MET000S 
El presente trabajo se realize en el Cole-
gio de Postgraduados de Chapingo, Mexico, 
tanto en soluciOn nutritiva como en suelo 
ácido, bajo condiciones de laboratorio e in-
vernadero, respectivamente. Para el primer 
caso, se utilizaron recipientes plésticos con 
capacidad para tres litros y soluciOn nutri-
tiva cuya composiciOn fue: 3.523 mM de Ca, 
1.287 mM de N-NH, 10.786 mM de N-
NO3, 2,31 mM de K, 0.855 mM de Mg, 
0.045 mM de F, 0.035 mM de Fe, 0.0091 
mM de Mn, 0.025 mM de B, 0.0023 mM de 
Zn, 0.0006mM de Cu, 0.0008 mM de Mo 
y 0.0008 mM de Na, con niveles de alumi-
nio de 0, 0.15 y 0.225 mM de Ia forma 
AICI3 y pH de 4.2 ± 0.1. En estas solucio-
nes, se sembraron semillas pregerminadas 
con tres centImetros de radicula (con Ia eli-
minaciOn de raices adventicias) de un ge-
notipo tolerante (Cr10110) y uno susceptible 
(ICA V-109). Se empleO un diseño de blo-
ques completos al azar con cuatro repeti-
ciones. Las soluciones recibieron aireaciOn 
continua por un periodo de 10 dias, tiempo 
después del cual, se extrajeron las pléntu-
las para evaluar: SIntomas visuales de to- 
xicidad de aluminio (SV), longitud de raiz 
(LA), peso seco de raiz (PSR) y parte ara 
(PSA) y Ia acumulaciOn de Al, F, C, Mg 
y Fe en las plantas. 
En el caso de suelo, se utilizaron bolsas 
plesticas de forma ciRndrica con capacidad 
de 18 kg y suelo ácido de Ia regiOn de Cu-
qulo (Jalisco-México), previamente enca-
lado con 0, 1 y 6 toneladas de CaCO/ha, 
para obtener saturacionesde Al de 45, 38 
y 0%, respectivamento (Tabla 1). Se em-
plearon los dos genotipos (tolerante y sus-
ceptible del experimento anterior. Los 
tratamientos se distribuyeron en un diseño 
completamente aleatorio en un factorial 3 
X 2. Las plantas se cosecharon a los 58 dIas 
de la siembra para evaluar los mismos pa-
rémetros considerados en Ia experimenta-
dOn en soluciones nutritivas y lograr asi, 
establecer Ia correspondencia de los efec-
tos del aluminio en los dos medios de cre-
cimiento. 
La determinaciOn de las formas o com-
plejos de aluminio, se realizO a partir del 
análisis quimico del extracto de saturaciOn 
del suelo y Ia aplicaciOn del programa de 
computaciOn GEOCHEM (20), el cual cal-
cula el equilibrbo de los elementos quimicos 
en una soluciOn en funciOn de su actividad 
iOnica. El mOtodo de cálculo empleado por 
el programa, se basa en las constantes ter-
modinámicas. 
Para correr el programa GEOCHEM, fue 
necesario obtener Ia concentraciOn total de 
los diferentes iones participantes er, Ia so-
luciOn, expresados en moles y transform a-
dos a logaritmo cornün negativo. Por 
ecuaciones de equilibrio quimico y constan-
tes termodinämicas, GEOCHEM determina 
Ia concentraciOn de las formas o complejos 
de Al (A13 , complejos con SO, OH, Cl, 
EDTA, etc). 
257 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
TABLA 1. Caracteristicas fisico - quimicas del suelo con y sin encalamiento. 
Bases mt. meq/100 g 
CaCO 	 M.O. 	PH 	N 	P 	Al 	Sat. Al 
ton/ha TEXTURA (%) 	1:2 	(%) ppm meq Ca Mg K Na 	(~) 
0 	Migajón 1.94 3.9 0.1 	77 	2.6 2.0 0.5 0.6 0.1 	45 
Arcilloso 
1 	 4.0 	0.1 	77 	2.6 2.7 0.6 0.7 0.2 	38 
6 	 4.6 0.1 	72 	0.7 5.0 0.6 0.7 0.2 	0 
Sat. Al (%) = All CIC X 100 
RESULTADOS Y DISCUSION 
Experimentación con soluciones 
nutritivas 
Los sintomas de toxicidad de Al sobre las 
plántulas de maiz en soluciones nutritivas 
se hicieron evidentes en Ia raiz. El sistema 
radicular del genotipo susceptible (ICA V-
109), fue drásticamente afectado con 0,15 
y 0.225 mM del Al en soluciOn. La raiz se 
atrofiO, no formO raices laterales, engrosO 
y se tornO quebradiza y de color oscuro, 
mientras que el genotipo tolerante (Criollo), 
desarrollO raices bien ramificadas anque 
mâs pequenas y gruesas con respecto al 
test igo (sin Al), como se puede observar en 
el esquema de Ia Figura 1. 
SIntomas similares han sido observados 
en otros trabajos de investigaciOn y atribul-
dos a Ia inhibiciOn de Ia divisiOn celular (6) 
y a que Ia planta absorbe grandes cantida-
des de Al, el cual se une al nUcleo de las 
células de los apices radicales dando lugar 
a una reducciOn de Ia actividad celular (22). 
En las variables peso seco de raiz (PSR) 
y peso seco de parte aérea (PSA), se pre-
sentO una interacciOn altamente significativa 
(P <0.01) entre concentraciOn de Al y ge-
notipos: igualmente, diferencias altamente 
significativas (P < 0.01) entre concentracio-
nes de Al y genotipos se manifestaron en 
longitud de raiz (LR) y peso seco de raiz 
(PSR). 
El genotipo tolerante (Criollo), obtuvo una 
mayor LR en los ties niveles de Al en corn-
paraciOn con ICA V-109; sin embargo, es 
apreciable como al incrementar Ia conceri-
traciOn de Al se redujo drésticamente Ia LR 
en ambos genotipos. Algunos investigado-
res (10) observaron que Ia longitud de raiz 
en sorgo, aunque es un parémetro cuanti-
tativo, no parece ser mejor estimador de Ia 
tolerancia que los sintomas visuales de to-
xicidad. 
El peso seco de raIz (PSR), decreciO al 
incrementar Ia concentraciOn de Al en Ia so- 
258 
VALENCIA R., R.A. Efectos del aluminlo en maIz. 
III 
I4OMAL TOLERANTE 	 SU$CPTILE 
FIGURA 1. Esquema representado sinlomas visuales de Loxiddad de Al en Ia raiz, 
luciOn, con mayor efecto sobre el genotipo 
susceptible, el cual presentO una reducciOn 
del 58% con 0.225 mM de Al en compara-
ciOn con el testigo. Por su parte, el geno-
tipo tolerante solo mostrO una reducciOn del 
19% en el mismo nivel de Al. 
El peso seco de raiz (PSR), permitiO es-
tablecer más claramente las diferencias en 
tolerancia porque aunque Ia longitud fue 
afectada en forma similar en los dos geno-
tipos, el tolerante logrO mejor ramficaciOn 
y por ende un mayor PSR que el suscep-
tible (Tabla 2). Al respecto, algunos traba-
jos realizados en sorgo (12) han reportado 
asociaciOn positiva entre PSR y tolerancia 
al aluminio. 
El peso seco de parte aérea (PSA) del to-
lerante no fue afectado por el Al, a diferen-
cia del susceptible el cual redujo el PSA en 
cerca del 26% con 0.225 mM de Al en so- 
luciOn (Tabla 2). El genotipo tolerante tuvo 
Ia tendencia de incrementar el PSA respecto 
al testigo (sin Al) al aumentar Ia concentra-
ciOn de Al, por el efecto benéfico que pue-
den traer pequenas cantidades de Al 
translocadas a Ia parte aOrea, en cambio, 
el susceptible, redujo el PSA en 40% y 26% 
en presencia de 0.15 y 0.225 mM de Al, res-
pectivamente. Estos resultados difieren de 
los obtenidos por otros investigadores (10), 
quienes no encontraron asociaciOn de PSA 
y tolerancia al Al. 
Por 10 anterior se puede decir que Ia ralz 
es más afectada por el Al que Ia parte aé-
rea y que los sIntomas visuales (SV) de to-
xicidad de Al sobre el sistema radicular 
miden con mayor objetividad Ia tolerancia 
de los genotipos al Al en soluciOn nutritiva, 
seguida por el PSR como variable cuanti-
tativa. 
259 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
TABLA 2. Lon9itud de ralz (LR) en cm, peso seco de ralz (PSR) y peso seco de parte aérea (PSA) en mg, 
de los genotipos tolerante y susceptible en tres niveles de Al en solución nutritiva. 
CONCENTRACION DE AL (mM) 
GENOTIPO 0 0.15 	 0.225 X 
LONGITUD DE RAIZ (cm) 
C60110 22.2 10.8 	 8.3 13.8 
ICA V-lOg 20.1 6.5 	 4.3 10.3 
21.2 8.6 	 6.3 
DHS MA12.2 MG=1.47 	 MT=0.8 
PESO SECO DE RAIZ (mg) 
Cr10110 32.5 29.8 	 26.4 29.6 
ICA V-lOg 37.6 15.7 	 15.7 23.0 
X 35.0 22.7 	 21.0 
DHS MAI'5.0 MG=3.3 	 MT=1.9 
PESO SECO DE PARTE AEREA (mg) 
Criollo 72.7 88.8 	 94.8 	 85.4 
ICA V-109 102.3 61.6 	 75.3 	 79.7 
X 87.5 75.2 	 85.1 
DHS MA118.0 MG12.1 	 MT=6.9 
DHS = Diferencia honesta &gnificativa 
Mal = Comparador Tukey (5%) para medias entre niveles de Al 
MG = Comparador Tukey (5%) para medias entre genotipos 
MT 	Comparador Tukey (5%) para medlas entre tratamlentos 
La acumulaciOn de Al, P, Ca, Mg y Fe en 
Ia planta se viO afectada severamente por 
Ia adiciOn de Al a Ia soluciOn nutritiva (Ta-
bla 3). El Al se acumulO más en Ia ralz que 
en Ia parte aérea de ambos genotipos. El 
tolerante logrO acumular en Ia ralz 514% 
y 670% más Al que el testigo (sin Al) en los 
tratamientos con 0.15 y 0.225 mM de Al, 
mientras que el genotipo susceptible al-
canzO Un 240 y 156% en los niveles de Al. 
Poca cantidad de Al fue translocada a Ia 
parte aérea de las plantas en ambos geno-
tipos. 
Al considerar Ia producciOn de materia 
seca radicular y Ia acumulaciOn de Al, es 
evidente que el genotipo tolerante requiere 
niveles mäs altos de Al que el susceptible 
para que Ia ralz sea afectada en forma drás-
tica. En otros estudios se ha observado Ia 
tendencia de que los genotipos tolerantes 
de maiz acumulan mayor cantidad de Al en 
Ia ralz que los susceptibles (5). La concen-
traciOn de Al en Ia parte aOrea, fue similar 
para los dos genotipos y las cantidades 
translocadas fueron relativamente bajas. Es-
tos resultados concuerdan con Ia afirmaciOn 
260 
TABLA 3. ConcentraclOn de Al, P, Ca, Mg, Fe respecto al testigo (%) en los genotipos tolerante y susceptible, en solución nutritiva. 
Al 
	
P 
	
Ca 
	
Mg 	 Fe 
Nivel Al (mM) 	Criollo 	ICA V-109 	Cr10110 	ICA V-109 	Cr10110 	ICA V-109 	Cr10110 	ICA V-109 	Cr10110 	ICA V-109 
RAIZ 
o 	ioo ± 1.0' 100 ± 2.0 100 ± 8.8 100 ± 4.1 100± 15.4 100 ± 9.2 100 ± 8.2 100 ± 8.7 100 ± 18.0 100 ± 24.0 
0.15 	614+ 9.3 340+ 5.2 117±4.3 113+6.9 60± 7.6 51± 12.2 30±0.6 	15±0.9 69± 6.3 71± 4.6 
2.225 	770+ 8.7256± 0.7 98+3.0 47±1.4 54±10.3 49±10.9 24±1.1 	9+5.3 51± 6.0 46± 2.6 
PARTE AEREA 
0 	100 ± 10.0 100 ± 12.0 100 ± 2.4 100 ± 8.7 100 ± 13.0100 ± 6.4 100 ± 9.7 100 ± 6.6 100 ± 15.4 100 ± 15.4 
0.15 	120 ± 10.0 72 ± 12.9 107 ± 8.0 	55 ± 3.9 125 ± 10.4 63 ± 9.9 114 ± 5.1 	61 ± 6.9 115 ± 18.6 64 ± 4.6 
0.225 	128± 5.8 99±22.9 86±6.0 52±3.1 129+ 5.6 56± 5.6 116±7.8 62±5.6 106+18.6 92±21.5 
* Error estandar de Ia media 
a,' 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
de que el Al se acumula más en las ralces 
que en Ia parte aOrea de plantas afectadas 
(9) y de que el contenido de Al en el follaje 
es un pobre indicador de Ia tolerancia per 
se (19). El criollo puede considerarse enton-
ces como un material hábil para soportar 
considerables cantidades de Al en su raiz. 
Esta tolerancia puede deberse a inactiva-
ciOn por quelataciOn interna del Al (19). En 
Ia Tabla 3, se puede observar que Ia acu-
mutaciOn de P en Ia ralz del tolerante no 
tue afectada por el incremento en Ia con-
centraciOn de Al y en el susceptible decre-
dO significativamente (53%) al recibir el 
tratamiento con 0.225 mM de Al, aunque 
con 0.15 mM de Al en soluciOn Ia acumu-
laciOn de este elemento se incrementO en 
forma similar para ambos genotipos. 
En Ia parte aérea el genotipo tolerante 
solo resu Ito afectado levemente con el ni-
vel más alto de Al, mientras que en el sus-
ceptible se redujo Ia acumulaciOn de P por 
encima del 40% al adicionar Al al medio de 
crecimiento. Con respecto al Ca, Ia acumu-
laciOn en la ralz se redujo gradualmente con 
el incremento de Ia concentraciOn de Al en 
Ia soluciOn en ambos genotipos; sin em-
bargo, Ia acumulaciOn de este elemento en 
Ia parte aérea del genotipo tolerante pre-
sentO Ia tendencia a incrementarse con Ia 
adiciOn de Al, a diferencia del susceptible 
donde Ia acumulaciOn de Ca decreciO sig-
nificativamente con 0.15 y 0.225 mM de Al 
(37 y 44%, respectivamente). 
Respecto a Ia acumulaciOn de Mg en Ia 
raIz, esta se redujo significativamente en 
ambos genotipos y en mayor grado en el 
genotipo susceptible, en contraste con Ia 
parte aerea donde el tolerante no resultO 
afectado y el susceptible presentO decre-
mentos de aproximadamente el 40% al in-
crementar el Al en Ia soluciOn nutritiva. La 
acumulaciOn de Mg con respecto al testigo 
fue más afectada que Ia de Ca y los decre-
mentos fueron mayores en el genotipo sus- 
ceptible. La toma deficiente de Mg puede 
estar estrechamente asociada con Ia toxi-
cidad de Al, especialmente en Ia ralz (4), 
el Ca y el Mg tuvieron un comportamiento 
similar en Ia parte aérea, el genotipo tole-
rante presentO mayor acumulaciOn de Ca 
y Mg al adicionar Al a Ia soluciOn, mientras 
que el susceptible redujo Ia acumulaciOn 
de Ca y Mg en aproximadamente un 35%, 
en los mismos niveles de Al. En malz el Al 
reduce Ia absorciOn de Ca pero no parece 
inhibir su transporte a Ia parte aOrea (17). 
La acumulaciOn de Fe se redujo al adi-
cionar Al a Ia soluciOn en forma sumejante 
para ambos genotipos a nivel de Ia raiz, 
mientras que el Fe en Ia parte aerea prác-
ticamente no resultO afectado. Otros traba-
jos (5) reportan diferencias en Ia 
acumulaciOn de este elemento en Ia parte 
aérea de lineas de malz tolerantes y sus-
ceptibles. 
Con el programa de computaciOn GEO-
CHEM, se logrO determinar que Ia fuente 
de Al predominante tue AI3 , represen-
tando un 75 y 78% del Al total adicionado 
en concentraciones 0.15 mM y 0.225 mM, 
respectivamente. En Ia Tabla 4 se presenta 
Ia distribuciOn de los complejos de Al en-
contrados. 
Experimentación con suelo ácido 
Los sintomas visuales de toxicidad del Al 
sobre la raiz no fueron tan claros como en 
Ia soluciOn nutritiva. Sin embargo, las ral-
ces del genotipo ICA V-109 en eltratamiento 
de 45% de saturaciOn de Al, se tornaron 
gruesas presentaron escasas ramificacio-
nes finas, a diferencia del Criollo (tolerante), 
el cual tue rnenos afectado. 
El anãlisis de varianza reportO diferencias 
altamente significativas entre niveles de sa- 
262 
VALENCIA R., R.A. Efectos del aluminio en maIz. 
TA8LA 4. Especlación de Al en solución nutritiva por GEOCHEM. 
Especle/Complejo de Al 0.15 
Nivel de Al (mM) 
0.225 
Concentración Concentraclón ~ 
Libre (A13 ) 1.13 E-01 75.1 1.76 E-01 75.2 
Con lones Sulfato (SO4-) 1.64 E-02 10.9 2.53 E-02 11.3 
Con HidrOxido (OH') 8.15 E-03 5.4 9.91 E-3 4.4 
Con iones Cloro (Cr) 1.06 E-03 0,7 2.02 E-3 0.9 
Con EDTA 1.18 E-02 7.9 1.18 E-3 5.2 
* Los complejos formados dependen de Ia valencla del metal y del Ugando 
turaciOri de Al en todas las variables estu-
diadas, sin diferencias estadIsticas entre ge-
notipos e interacciOn de genotipos por ni-
veles de Al. 
La lorigitud de raiz (LR, no fue afectada 
por un 38% de saturaciOn de Al, mientras 
que con un 45% de saturaciOn se redujo 
en cerca del 12% en el genotipo tolerante 
y en 24% en el susceptible. De igual ma-
nera en este mismo nivel de saturaciOn de 
Al, el peso seco de raiz (PSR) presentO de-
crementos del 16% y 43% en el Criollo e 
ICA V-109, respectivamente y el peso seco 
de Ia parte aérea (PSA), se redujo en 18% 
y 53% en el mismo orden de genotipos. 
La longitud de raiz (LR), el peso seco de 
raiz (PSR) y el peso seco de Ia parte aérea 
(PSA), se redujeron al aumentar Ia satura-
dOn de Al en los ensayos en suelo, pero 
en menor grado que en los estudios en so-
luciOn (Tabla 5). La saturaciOn de 45% 
afectO a los dos genotipos, con reduccio-
nes superiores en el genotipo susceptible. 
Las plantas de los dos genotipos desarro-
Ilaron un sistema de ralces abundantes con 
alta producciOn de materia seca en los ties 
niveles de saturaciOn de Al (0, 38 y 45%). 
La ausencia de diferencias estadisticas en-
tie los genotipos en el nivel de 45% satu-
radOn pudo ser consecuencia del 
engrosamiento de Ia ralz en el genotipo sus-
ceptible. Las plantas muy afectadas por el 
Aluminlo desarrollaron un tejido corchoso 
periférico como rnecanismo de resistencia, 
impidiendo Ia formaciOn de ralces laterales. 
La prdida de peso es consecuencia de 
Ia reducciOn en Ia proliferaciOn de ralces 
por el engrosamiento tipico producido por 
Ia toxicidad del Al (14). Con estas observa-
clones se demuestra que el Al, en ciertos 
niveles, afecta severamente Ia producciOn 
de materia seca siendo más severo el efecto 
en el genotipo susceptible. 
La acumulaciOn de elementos minerales, 
fue afectada negativamente al incrementar 
Ia saturaciOn de Al del suelo como se puede 
observar en Ia Tabla 6. En forma similar que 
en soluciOn nutritiva, el Al se concentrO más 
en Ia raiz que en Ia parte aérea y el geno-
tipo tolerante (Cr10110) logrO acumular ma- 
263 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
TABLA 6. Longltud de ralz (LR) en cm, peso seco de ralz (PSR) y peso seco de parte aérea (PSA) en mg, 
de los ganotlpos tolerante y susceptible en tree nlveles de saturaclón de Al en suelo ácido. 
SaturaclOn de AlumInlo (%) 
Genotlpo '0 0.16 	 0.226 	 X 
LONGITUD DE RAIZ (cm) 
Criollo 108.0 106.6 	 94.8 	 103.1 
ICA V-109 106.3 103.0 	 80.5 	 96.6 
X 107.2 104.8 	 87.6 
DHS MA1-8.9 MG+6.1 	MT-3.6 
PESO SECO DE RAIZ (g) 
CrIollo 7.8 	 7.2 	 6.5 7.2 
ICA V-109 8.9 	 6.7 	 5.1 6.9 
X 8.3 	 7.0 	 5.8 
DHS MA1-1.6 	MG=1.1 	MT=0.6 
PESO SECO DE LA PARTE AEREA (g) 
Criollo 10.6 	 10.0 	 8.7 9.8 
ICA V-109 11.6 	 8.6 	 5.4 8.5 
11.1 	 9.3 	 7.1 
DHS MA1 -2.2 	MG -1.5 	MT -0.9 
DHS - Dlferencia Honesta Signiflcativa 
MA1 - Comparador Tukey (6%) pars medlas entre niveles de Al 
MG - Comparador Tukey (5%) para medlas entre genotlpos 
MT 	Comparador Tukey (5%) pars medlas entre tratamientos 
yores canticlades de este elemento que el 
susceptible (ICA V-109). Este tltmo pre-
sentO una reducciOn en Ia acumulaciOn de 
Al al incrementar Ia saturaciOn de Al del 
suelo. 
Las tendencias indican que el genotipo 
tolerante es capaz de acumular mayor can-
tidad de Al en el sistema radical que el sus-
ceptible, lo que concuerda que Is resultados 
obtenidos en soluciOn nutritiva. El Al al re-
ducir Ia producciOn de ralces securidarias 
en el genotipo susceptible, limita Ia absor-
ciOn de otros nutrimentos de Ia soluciOn del 
suelo. Estos resultados sugieren quebajas 
cantidades de Al son suficientes para cau-
sar daño severo a Ia ralz, sobre todo en Ia 
producciOn de ralces finas en el genotipo 
susceptible. 
La acumulaciOn de P, Ca, Mg y Fe (Ta-
bla 6), se viO afectada por el incremento en 
Ia saturaciOn de Al. Asi, Ia acumulaciOn de 
P en Ia ralz no resultO afectada en el tole-
rante, a diferencia del susceptible, el cual 
presentO decrementos de aproximadamente 
el 30% en los tratamientos con 38 y 45% 
de saturaciOn de Al. Una situaciOn similar 
se observO para Ia parte aérea. La absor-
ciOn de P es notablemente afectada por al- 
264 
TABLA 6. Concentraclón cia Al. P. Ca, Mg, Fe respecto at testigo (%) en los genotipos tolerantes y susceptible, en suelo ácido. 
Al P Ca Mg 	 Fe 
Nivel Al (mM) Cr10110 ICA V-log Criollo ICA V.109 	Criollo 	ICA V.109 Cr10110 	ICA V-109 	Criollo 	ICA V-109 
RAIZ 
o 100+10.2100±27.9100+ 7.3100±11.5100±12.7100± 8.4100± 6.2100±11.9100±15.3100±30.9 
38 141 ± 35.5 71 ± 13.9 89 ± 5.6 72 ± 	3.2 	74 ± 	6.0 	53 ± 5.2 87 ± 11.3 	67 ± 	5.7 142 ± 39.1 	66 ± 16.2 
45 147 ± 20.0 50 + 	9.4 85 ± 9.4 67 ± 	7.8 	72 ± 	8.0 	56 ± 5.2 82 ± 22.1 	51 ± 10.5 158 ± 34.7 	56 ± 13.2 
PARTE AEREA 
0 100 + 26.7 100 ± 19.2 100 ± 17.4 100 ± 10.7 100 ± 31.0 100 ± 19.1 100 ± 	8.6 100 ± 	9.7 ioo ± 25.5 100 ± 20.4 
38 104+29.5 89±24.3 82± 7.8 66± 	4.8 	64± 	4.9 	52± 5.0 91±10.1 	58± 	5.6 	84±17.3 	66± 	8.2 
45 92 ± 11.3 71 ± 11.5 82 ± 2.3 54 ± 	6.3 	63 ± 	2.8 	37 ± 3.3 105 ± 	4.6 	42 ± 	3.7 	72 ± 	5.4 	50 ± 	4.3 
Error estándar de Ia media 
REVISTA ICA, Vol. 27, Julio - Septiembre 1992 
tas saturaciones de Al, por Ia form aciOn de 
complejos insolubles no aprovechables por 
Ia planta (7). 
La acumulaciOn de Ca en Ia raiz y en Ia 
parte aérea se redujo gradualmente at au-
mentar Ia saturaciOn de Al. El efecto fue mäs 
acentuado en el genotipo susceptible. La 
reducciOn en Ia acumulaciOn Ca en ambos 
genotipos, aunque mäs acentuada en el ge-
notipo susceptible, pudo tener su origen a 
Ia mayor carga de Al, 10 que le diO mayor 
posibilidad de ocu par los sitios de intercam-
bio en Ia ralz desplazando a elementos 
como el Ca yet Mg. La similitud en las con-
centraciones de Ca encontradas tanto en 
Ia ralz como en Ia parte aérea, confirman 
que el Al afecta Ia absorciOn del Ca, pera 
no parece inhibir su transporte a Ia parte 
aérea (17). 
La acumulaciOn de Mg no fue afectada 
en el tolerante pero si en el susceptible, el 
cual acumulO significativamente menos Mg 
tanto en Ia raIz como en Ia parte aérea. Un 
comportamiento similar at de Mg se observO 
en Ia acumulaciOn de Fe, su solubilidad se 
incrementO al aumentar el nivel del Al (5). 
Con el programa de computaciOn GEO-
CHEM para especiaciOn de elementos ml-
nerales, se determinO que en el tratamiento 
con 38% de saturaciOn predominaron los 
complejos de Al con iones OH, los cuales 
representaron un 99,7% del Al total, mien-
tras que en el tratamiento con 45% de sa-
turaciOn de Al del suelo, Ia fuente 
monométnca predominante fue Al3 repre-
sentando el 45% del Al total, seguido por 
el complejo de Al con jones SO4 , en 25% 
(Tabla 7). 
En condiciones de suelo âcido los efec-
tos fitotOxicos debidos at Al solo se hicieron 
manifiestos en el tratamiento con 45% de 
saturaciOn de Al, aunque los decrementos 
de las variables de crecimiento considera-
das no fueron tan marcacios como en solu-
dOn nutritiva; lo que se puede atribuir a las 
formas de Al activas presentes tanto en 
suelo como en soluciOn, ya que no todas 
las especies de Al son igualmente fitotOxi-
cas. La determinaciOn de tipos de Al obte-
nidos con computaciOn GEOCHEM (20) 
mostrO que Ia especie de Al predominante 
en soluciOn nutritiva fue Al, Ia cual pre-
sentO Un 75% y 78% de Al total at aplicar 
de 0.15 y 0.225 mM de Al, respectivamente. 
En el suelo esta especie solo presentO al-
rededor del 45% en el tratamiento con 45% 
de saturaciOn de Al y fue casi cero en el 
tratamiento con 38% de Aluminio. Se su-
giere que los altos niveles de Al en solu-
ciOn fueron los causantes del atrofiamiento 
radicular, de acuerdo con los resultados ob-
tenidos en diferentes especies por varios 
autores (1, 2, 3). Observaciones en soya (1), 
confirman una reducciOn de Ia longitud de 
raiz en respuesta de AI3 . A diferencia de 
esta especie monomOtrica, el AlSO4 ha 
sido considerado poco fitotOxico en expe-
rimentos realizados en soya (1), en maiz, 
avena y frijol (22), ya que inhibiO muy poco 
el crecimiento radical de las plantas. En este 
estudlo esta fuente fue Ia segunda en con-
centraciOn después del All, y se encontrO 
en mayores propordiones en el suelo que 
en soluciOn nutritiva. Los hidrOxidos de Al 
a diferencia de las especies anteriores, de-
crecieron con Ia apticaciOn de Al, por 10 que 
se presume que estos compuestos no son 
tOxicos a Ia planta. 
Un hecho importante a resaltar es el que 
una diferencia del 8% en Ia saturaciOn de 
Al (38 -45% en suelo), media en Ia forma 
tradiciorial, incrementO considerablemente 
Ia cantidad de Ia especie A13 , altamente fi-
totOxica. 
266 
VALENCIA R., R.A. Efectos del aluminio en mafz. 
TABLA 7. Especlaclón de Al on suelo acido por GEOCHEM 
Saturacldn de Aluminlo (%) 
Especlaclon/Complejo 
de Al 38 45 
ConcentraclOn Wo ConcentraclOn 
Libre (A13 ) 1.0 E-03 0.2 6.8 E-01 45.1 
Con iones Sulfato (SO4-) 5.0 E-04 0.1 3.7 E-01 25.0 
Con hidróxidos (OH-) 4.9 E-01 99.7 4.5 E-01 29.7 
Con iones C 1010 (Cl') - - 1.5 E-03 0.1 
* Con complejos formados dependen de Is valencla del metal y del Ilgando 
CONCLUSIONES 
- La longitud de raIz, el peso seco de ralz 
y parte aerea se redujeron al incremen-
tarse Ia concentraciOn de Al en soluciOn 
nutritiva y en suelo ácido, aunque en me-
nor grado en este ültimo. 
- Las varibles de crecimiento medidas en 
el genotipo tolerante, presentaron meno-
res decrementos que las de genotipo sus-
ceptible a! aumentar Ia concentraciOn de 
Aluminio. 
- El aluminlo se acumulO más en la raiz que 
en Ia parte aérea de las plantas pero en 
mayor grado en el genotipo tolerante. 
- La acumulaciOn de P, Ca, Mg y Fe se re-
dujo al incrementar Pa concentraciOn de 
Al, con un mayor efecto en el genotipo 
susceptible. 
- La especiaciOn del Al por arálisis qulmico 
del extracto de saturaciOn y utilizaciOn del 
programa de computaciOn Geochem, per- 
mitlO establecer que Ia fuente monom-
rica predominante en soluciOn nutritiva y 
posiblemente Pa más tOxica fue Al'*. En 
suelo, esta especie solo se encontrO en 
altas concentraciones en el tratamiento 
con 45% de saturaciOn de Al. 
- La correspondencia entre los efectos de 
Al en soluciones nutritivas y suelo se pre- 
sentO en grado relativamente bajo, debido 
a Ia menor concentraciOn de A13 en el 
suelo. 
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