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Las IgG son las más abundantes en el plasma (un 85 %) y existen cuatro subtipos. Son capaces de potenciar la fagoci- tosis de los macrófagos y de los neutrófilos y de fijar el complemento. Tienen la propiedad de atravesar la placenta y ofrecer protección al recién nacido en las primeras sema- nas de vida. Las IgD se encuentran en el plasma en una cantidad muy pequeña y su función aún no está clara. Parecen desempeñar algún papel en la diferenciación de los linfocitos B. Las IgE o reaginas son las Ig más escasas del plasma (menos del 1 %), tienen afinidad por los receptores de su- perficie de los mastocitos y de los leucocitos basófilos e intervienen en las reacciones inmunitarias de hipersensibili- dad responsables de la alergia. Es la Ig más importante en la lucha contra las invasiones por parásitos. Las IgM se encuentran en el plasma en una proporción del 7 %. También se reconocen dos subclases. Intervienen eficazmente en las reacciones de aglutinación, en la activa- ción del complemento y en la lisis antibacteriana. Todas las Ig se caracterizan por poseer en su estructura una región variable, que es la responsable del reconoci- miento del antígeno y que contiene el lugar activo (parato- po), por donde se une al antígeno (Fig. 17-3). La región constante es la que determina la función efectora de cada uno de los cinco tipos de Ig humanas y establece sus propie- dades físicas y químicas, como la movilidad, la adherencia o la posibilidad de atravesar membranas. 17.2. CONCEPTO DE ANTÍGENO Y CLASIFICACIÓN Los antígenos son sustancias que se encuentran en la naturaleza, viva o muerta, con capacidad para desencade- nar una respuesta específica del sistema inmunitario. Al mismo tiempo, son capaces de reaccionar con los produc- tos (anticuerpos o receptores celulares) que originan tal respuesta. Las sustancias antigénicas suelen ser de peso molecular elevado. El que una sustancia sea antigénica o no depende de los determinantes antigénicos, unos grupos moleculares repartidos por la superficie de la sustancia, que por su estructura espacial pueden ser reconocidos por un anticuer- po específico, lo que hace posible la unión antígeno-anti- cuerpo. El lugar del anticuerpo por donde se une al antígeno se denomina paratopo y el lugar del antígeno por donde se une al anticuerpo, epítopo (Fig. 17-4). Los antígenos se pueden clasificar según su origen, según su estructura química o según la relación genética que existe con el receptor. 17.2.1. Mecanismos de acción de los anticuerpos Cada anticuerpo es específico para un antígeno en parti- cular, de forma que cuando un antígeno entra en contacto con su anticuerpo específico, quedan fijados por el epítopo (zona del determinante antigénico) y el paratopo de la re- gión variable del anticuerpo. Luego, se inicia una reacción inmunitaria específica (Fig. 17-4). Una vez realizada la unión antígeno-anticuerpo (Ag-Ac), puede desencadenarse una acción directa del anticuerpo so- bre el agente invasor, produciéndose una citólisis, neutrali- zación, precipitación, aglutinación u opsonización, o bien se puede activar el sistema del complemento. La citólisis se produce cuando el anticuerpo es tan poten- te que puede llegar a romper la membrana celular del mi- croorganismo invasor y provocar su lisis. Las IgG, las IgA y las IgM tienen esta propiedad. La neutralización es una reacción por la cual los anti- cuerpos bloquean los lugares tóxicos de los antígenos, para que no puedan salir sus toxinas. Las IgG pueden actuar de esta manera. La precipitación es la reacción por la cual la unión entre un antígeno soluble y un anticuerpo hace que el complejo se vuelva insoluble y precipite. La aglutinación es la reacción entre determinados antíge- nos y unos anticuerpos denominados aglutininas, cuyo re- sultado es la formación de unas partículas de gran tamaño con aspecto de grumo. Estas aglutininas pertenecen princi- palmente al grupo de las IgM, aunque también pueden presentarse en las IgG. La opsonización es la reacción por la cual la unión Ag-Ac facilita la unión a un macrófago o a un leucocito neutrófilo. En este proceso intervienen las opsoninas, unos factores séricos que facilitan la adherencia a las células fagocitarias y estimulan su acción fagocítica. Un ejemplo de opsonina son los factores C3b y C4b del sistema del com- plemento. Las opsoninas actúan principalmente sobre las IgM, aunque también lo hacen sobre las IgG. El sistema del complemento es un sistema compuesto por 20 proteínas, química e inmunológicamente distintas, que se encuentran inactivas entre las proteínas del plasma y que son capaces de activarse unas a otras, a modo de casca- da, cuando sus precursores enzimáticos entran en contacto con el complejo Ag-Ac. Las realmente importantes sólo son 12 y se designan con la letra C numerada del 1 al 9 (C1, C2,...,C9). Las tres restantes son el factor B, el factor D y la properdina. Las funciones del sistema del complemento consisten en ampliar la inmunidad y potenciar la actividad de los anti- cuerpos y los fagocitos contra los microorganismos. En particular sus acciones (Fig. 17-5) pueden incrementar la actividad citolítica, la de opsonización, la quimiotaxis de los leucocitos, la activación de los mastocitos y de los basófi- los, la aglutinación y la neutralización de algunos virus. El déficit de cualquiera de los factores del complemento, sobre todo por enfermedades hereditarias, puede producir trastor- nos por inmunodeficiencia. 17.3. LAS LINFOCINAS O CITOCINAS Son proteínas o glucoproteínas que se detectaron en el plasma en 1975 y que tienen una actuación que recuerda a la de las hormonas y los neurotransmisores. Son moléculas que mantienen la comunicación entre las diferentes células del sistema inmunitario, hasta el punto de que algunos autores las han definido como los mensajeros del sistema inmunitario. Actualmente se conocen los genes responsables de su sínte- sis, por lo cual pueden sintetizarse por ingeniería genética. Estas proteínas son secretadas especialmente por los lin- focitos T cooperadores y por los macrófagos (Fig. 17-6), si bien hay otras células que las pueden producir (células tumorales, linfocitos B). Aunque se ha definido a cada 392 Estructura y función del cuerpo humano
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