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Formará la notocorda Ectoblasto Amnios Membrana faríngea Membrana cloacal Formará el mesoblasto caudal Formará el mesoblasto lateral Mesoblasto Esplacnopleura Endoblasto Somatopleura Endoblasto Figura 20-10. Representación de la cinética de la gastrulación. forma una fosita algo más elevada que recibe el nombre de nudo de Hensen. A partir de ella se inicia la gastrulación, cuyo resultado es el mesoblasto, el cual forma la tercera hoja embrionaria. 20.3.3. Cinética de la gastrulación La gastrulación se inicia a partir de las células del ecto- blasto de la línea primitiva (Fig. 20-9B). Estas células se invaginan y se deslizan entre el ectoblasto y el endoblasto para ir formando el mesoblasto. A medida que avanza la gastrulación (Fig. 20-10), el mesoblasto adquiere diferentes denominaciones. La invaginación que avanza hacia la parte posterior forma el mesoblasto caudal, la que avanza hacia los laterales y en parte hacia la parte cefálica forma el mesoblasto lateral, y finalmente la que nace del nudo de Hensen y se dirige cranealmente forma la cuerda dorsal o notocorda. Hay dos zonas donde no se interpone el meso- blasto, una en el polo cefálico y otra en el polo caudal. La primera da lugar a la membrana faríngea (futura boca) y la segunda a la membrana cloacal (futuro ano). 20.3.3.1. Formación de la cuerda dorsal o notocorda En el desarrollo de la cuerda dorsal que acaba formando la notocorda se diferencian tres estadios (Fig. 20-11). El primero es la formación del canal cordal. Se inicia el día 17 a partir de la invaginación que sufren las células desde el nudo de Hensen. Luego, esta proliferación celular va progresando en sentido craneal hasta ocupar toda la zona situada por delante de la línea primitiva. El segundo estadio es la formación de la placa cordal en el día 18, al adherirse las células del canal cordal a las células del endoblasto (situado por debajo) y reabsorberse su suelo. En el día 20 se llega al tercer estadio, en el que se forma la cuerda completa o notocorda, al aislarse de nuevo la placa cordal del endoblasto. La reconstrucción del suelo se inicia por la parte cefálica y progresa de forma craneocau- dal. La notocorda pasa a ser el esqueleto primario del em- brión y en este momento el disco embrionario bilaminar se convierte en trilaminar. La invaginación y formación del mesoblasto finaliza al comenzar la cuarta semana. Con la formación del disco trilaminar y durante todo el resto de la embriogénesis (hasta la novena semana) se desarrollan básicamente dos procesos: la morfogénesis y la organogénesis. En la primera el embrión va madurando y adquiriendo forma y volumen hasta transformarse en un feto. En la segunda se inicia el esbozo y posterior desarrollo de los futuros órganos del feto a partir de cada una de las tres láminas formadas (Cuadro 20-2). 20.3.4. Evolución del ectoblasto El ectoblasto o capa superior del disco trilaminar comien- za a evolucionar entre los días 18 y 20. Aumenta de grosor desde su parte media en sentido craneal, como si fuera una raqueta, hasta formar la placa neural, cuyos bordes se elevan y forman el surco neural. En el día 21 el surco se convierte en un tubo al cerrarse en el centro y extenderse hacia sus dos extremos (Fig. 20-12A). El extremo anterior se cierra el día 26 formando el neuroporo anterior o craneal, y el posterior se cierra el día 28 formando el neuroporo posterior o caudal. La parte cefálica se va engrosando y en la cuarta semana acaba formando tres vesículas (Fig. 20- 12B). La anterior es el prosencéfalo, del cual deriva el cerebro y el diencéfalo, la media es el mesencéfalo, que da lugar al mesencéfalo del tronco encefálico, y la posterior es el rombencéfalo, que es el origen de la protuberancia, del bulbo raquídeo y del cerebelo. Por la parte externa se dife- 426 Estructura y función del cuerpo humano
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