FISIOLOGÍA HUMANA-567

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nantes y aumenta el flujo no nutricional directo entre las
arteriolas y las vénulas; b) las necesidades tisulares de O2,
de tal forma que cuando éstas aumentan el número de
capilares abiertos y el flujo capilar también aumentan. Así,
en el músculo esquelético en reposo tan sólo un 20-30% de
los capilares son funcionantes, mientras que durante un
ejercicio físico intenso se produce una vasodilatación de
las arteriolas, metaarteriolas y esfínteres precapilares, con
lo que prácticamente el 100% de los capilares están abier-
tos. Igualmente, los capilares del aparato gastrointestinal
se abren cuando reciben los productos de la digestión,
mientras que la mayoría permanecen cerrados entre las
comidas. 
Pero, además de este control local, la musculatura lisa
de las arteriolas, metaarteriolas, anastomosis arterioveno-
sas y vénulas musculares está bajo control nervioso. La
estimulación de las fibras posganglionares simpáticas libe-
ra noradrenalina, que estimula los receptores �-adrenérgi-
cos, produciendo una vasoconstricción arteriolar y una
reducción del flujo capilar. En algunos tejidos existen
fibras parasimpáticas vasodilatadoras, cuyo papel no es
bien conocido. Además, el endotelio capilar sintetiza
diversos mediadores que controlan el estado contráctil de
las arteriolas y metaarteriolas. Así, el endotelio sintetiza
óxido nítrico y prostaglandina I2 o prostaciclina, que exhi-
ben propiedades vasodilatadoras y, por otro lado, sintetiza
endotelina y angiotensina II, dos potentes vasoconstricto-
res endógenos. Diversos estímulos vasoactivos (bradiqui-
nina, acetilcolina, nucleótidos de adenina y las fuerzas de
cizallamiento ejercidas por el flujo sanguíneo sobre la
pared endotelial) estimulan la liberación de óxido nítrico y
producen vasodilatación capilar.
Líquido y espacio intersticial
En un adulto de 70 kg el espacio líquido intersticial
que rodea las células representa unos 12 L, es decir, el
16% del peso corporal. Este espacio intersticial está for-
mado por haces de colágeno, que confieren la fuerza ten-
sional, y filamentos de proteoglucanos de alto peso
molecular (> 1000 kD), que contienen un 95% de ácido
hialurónico y un 5% de proteínas en su molécula y que se
entrecruzan dejando espacios de 20-40 nm. El líquido
intersticial es un ultrafiltrado del plasma formado en el
extremo arterial del capilar, por lo que su composición (a
excepción de las proteínas que no atraviesan la pared capi-
lar), es muy similar a la del plasma. Sin embargo, al unir-
se a los proteoglucanos, el líquido intersticial adopta las
características de un gel (gel tisular). Esto es una ventaja,
ya que permite la rápida difusión de sustancias a su través
y facilita el libre intercambio de agua, electrólitos, O2,
CO2, nutrientes o productos del metabolismo celular entre
capilares y células; por otro lado, la estructura de gel impi-
de que el líquido intersticial se acumule rápidamente en las
extremidades inferiores en respuesta a cambios posturales
del individuo. También existen mínimas cantidades de
líquido intersticial (1%) no unido a glucosaminoglucanos,
que pueden difundir libremente a este nivel; es el denomi-
nado líquido libre, que se intercambia continuamente con
el líquido del gel. El aumento de líquido libre intersticial
es responsable de la aparición de edemas. 
Intercambios capilares
El intercambio de agua y de solutos entre el plasma y
el líquido intersticial a través de las células endoteliales
capilares se realiza a través de tres mecanismos de trans-
porte (Fig. 40.2).
Difusión. Es el principal mecanismo de transporte de
gases, sustratos y productos de desecho a través de la
pared capilar. La velocidad de difusión a través de la mem-
brana endotelial depende del área disponible, del gradien-
te de concentración (en el caso de los gases, de la
diferencia de presión parcial) y del coeficiente de difusión,
que viene determinado por el tamaño y liposolubilidad de
la molécula. En el caso de las moléculas liposolubles,
cuanto menor sea su peso molecular y mayor la diferencia
de concentración entre los espacios vascular e intersticial,
tanto más rápidamente difunden a través del endotelio
capilar, desde el compartimiento donde se encuentran más
concentradas hasta que se equilibra la concentración a
ambos lados de la membrana. Las moléculas pequeñas y
no ionizadas (agua) son las que difunden con mayor rapi-
dez, mientras que las moléculas ionizadas difunden muy
lentamente y utilizan la filtración para atravesar las células
endoteliales.
El O2 y el CO2 difunden libremente a través de la
membrana capilar de todo el organismo. Debido a que el
O2 está más concentrado en la sangre, pasará rápidamente
al espacio intersticial, mientras que el CO2 y los productos
de desecho celular, que alcanzan concentraciones más
altas en los tejidos, pasarán rápidamente desde éstos hacia
la sangre. Aunque los poros y las uniones intercelulares no
representan más de un 0.1% de la superficie capilar, la
velocidad de difusión de las moléculas de agua del plasma
a su través es tan rápida (60 L/min) que se intercambian
40-80 veces con las del líquido intersticial, mientras la
sangre fluye a través del capilar. Por tanto, la filtración es
el mecanismo que controla el volumen de los líquidos
plasmático e intersticial.
Filtración. Implica el transporte de líquidos y solutos
a través de los poros acuosos (6-7 mm de diámetro) exis-
tentes entre las células endoteliales. El agua difunde fácil-
mente a través de la propia célula endotelial o de estos
poros, y las sustancias hidrosolubles (iones, aminoácidos,
glucosa, urea) de menos de 12 kD de peso molecular
(radio < 3-6 nm) a través de los poros. 
En el caso de las sustancias hidrosolubles, tanto la
velocidad como el tipo de sustancias que atraviesan el
capilar dependerá del diámetro de la molécula, del tamaño
y número de poros por unidad de superficie, del tipo de
capilar que predomina en un tejido determinado y del gra-
diente de concentración entre el espacio vascular y el
intersticial. El endotelio de los capilares discontinuos de
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