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los sinusoides hepáticos es tan permeable que permite el paso de casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluidas las proteínas, mientras que los capilares fenes- trados del glomérulo renal, aunque presentan una gran permeabilidad al agua y a los electrólitos, son casi imper- meables a las proteínas plasmáticas. Por el contrario, el endotelio de los capilares del sistema nervioso central carece de poros y presenta múltiples uniones estrechas que impiden el transporte de solutos a través de las uniones intercelulares; en estas condiciones, las sustancias hidro- solubles sólo pueden difundir a través de la propia célula endotelial, lo que dificulta su acumulación en el sistema nervioso central. Las moléculas de mayor tamaño pueden atravesar la célula endotelial sólo a través de los poros de mayor diá- metro (20-80 nm), mientras que las proteínas plasmáticas no son capaces de atravesar la pared capilar. Así, si consi- deramos que la permeabilidad relativa de los poros capila- res para el agua es de 1 y para la glucosa de 0.6, para la albúmina es de 0.0001. Pinocitosis. Las moléculas de gran tamaño que no pueden pasar a través de los espacios intercelulares o de los poros pueden ser captadas por endocitosis, transporta- das a través de la célula endotelial en forma de vesículas pinocitóticas de 60-70 nm de diámetro y liberadas en el otro extremo de la célula endotelial por un proceso de exo- citosis; sin embargo, la importancia de este mecanismo de transporte es escasa. Factores que regulan los intercambios capilares En 1896, Ernest Starling propuso que la dirección y magnitud del intercambio de materiales a través de la membrana capilar estaba determinada por: a) la presión hidrostática en el capilar y en el líquido intersticial, b) la presión coloidosmótica de las proteínas del plasma y del líquido intersticial, y c) la permeabilidad de la membrana capilar. La presión hidrostática capilar (Pc) es la fuerza que facilita la salida de líquidos a través de la célula endotelial, desde el capilar hacia el espacio intersticial. En condiciones fisiológicas, la presión hidrostática disminuye a lo largo del árbol vascular (Fig. 40.3), pasando de 13.3 kPa (100 mm Hg) en las arteriolas a 4-5.3 kPa (30-40 mm Hg) en las arte- riolas precapilares de menos de 25 �m de diámetro. El valor de la Pc es de 3.3 kPa (25 mm Hg), un valor interme- dio entre la presión hidrostática de los extremos arterial (4- 5.3 kPa = 30-40 mm Hg) y venoso (1.3-2 kPa = 10-15 mm Hg) de los capilares. Sin embargo, el valor de la Pc varía ampliamente según el capilar estudiado, oscilando entre 1.3 kPa (10 mm Hg) en los capilares pulmonares o hepáticos y 6.6 kPa (50 mm Hg) en los capilares del glomérulo renal. La Pc está determinada por los cambios en las resis- tencias precapilares y poscapilares. La vasoconstricción arteriolar disminuye la Pc y facilita el paso de líquidos desde el espacio intersticial al capilar, mientras que la vasodilatación arteriolar o la vasoconstricción venosa aumentan la Pc y facilitan el paso de líquidos desde el capilar al espacio intersticial. Dado que las resistencias precapilares son unas 4 veces mayores que las poscapila- res, pequeños aumentos de la presión venosa tendrán un marcado efecto sobre la Pc. La presión hidrostática del líquido intersticial (PIT) está determinada por el volumen de agua en el espa- cio intersticial y la distensibilidad tisular. La PIT presenta, en general, valores subatmosféricos o negativos (entre - 0.26 y –1.3 kPa; -2 y -10 mm Hg), lo que facilita la salida de líquidos desde los capilares; cuando presenta valores positivos, facilita el paso de líquidos hacia el capilar. La presión coloidosmótica del plasma (�P) facilita la entrada de líquidos desde el espacio intersticial a los capilares. La �P es debida a la presencia de sustancias no difusibles en el plasma, en particular a las proteínas, que alcanzan una concentración de 7.3 g/dL repartidas de la siguiente forma: albúmina 4.5 g/dL, globulinas 2.5 g/dL y fibrinógeno 0.3 g/dL. Dado que las proteínas difunden con dificultad a través de la membrana capilar y están cargadas negativamente, atraen hacia el interior capilar líquidos e iones cargados positivamente, en particular iones Na+ (efecto Gibbs-Donnan). Por tanto, el valor de la �P es superior al que se esperaría si estuviera determinado sólo por las proteínas plasmáticas, de tal forma que si su valor promedio es de 3.7 kPa (28 mm Hg), 2.5 kPa (19 mm Hg) corresponden a las proteínas y 1.2 kPa (9 mm Hg) a los C I R C U L A C I Ó N C A P I L A R 539 Pr es ió n (m m H g) 100 50 25 10 320 100 Arteriolas Vénulas Diámetro vascular (�m) 5 100 320 Figura 40.3. Presiones sanguíneas a lo largo del árbol circulato- rio. Obsérvese cómo la presión disminuye a través de las arterio- las, capilares (5 �m de diámetro) y vénulas. El eje de ordenadas es semilogarítmico, con el fin de poder ver mejor las diferencias de presión existentes entre capilares y vénulas.
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