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da de líquido en los capilares linfáticos, sino que compri- me, e incluso ocluye, los vasos linfáticos y b) cuando los tejidos están edematosos los vasos linfáticos están tan dila- tados que las válvulas linfáticas se separan, impidiendo que la bomba linfática ejerza su función. El flujo linfático también aumenta por la actividad miógena espontánea de la musculatura lisa de los vasos linfáticos y la presencia de válvulas en los vasos linfáticos. Cuando aumenta la presión linfática también lo hace la actividad miógena y la contracción del vaso linfático pro- duce la apertura de la válvula situada por encima, con lo que la linfa pasa al segmento superior distendiéndolo, lo que a su vez aumenta la actividad miógena del linfático, continuando este proceso de forma sucesiva hasta que la linfa drena en el sistema venoso. A este proceso secuencial se le denomina bomba linfática. Además, cuando aumen- ta el líquido intersticial se produce la distensión de los fila- mentos de fijación, lo que facilita la apertura de las válvulas de los vasos linfáticos y la entrada del líquido intersticial al capilar linfático, lo que incrementa la presión en el vaso linfático y pone en marcha la bomba linfática. Por el contrario, cuando aumenta la presión en los capila- res linfáticos, las válvulas hacen contacto con la célula endotelial vecina y cierran el espacio intercelular, lo que impide que la linfa vuelva al espacio extracelular y facili- ta su progresión a lo largo del vaso linfático. Otros factores que también aumentan el flujo linfático son: a) la compresión de los vasos linfáticos por la con- tracción de los tejidos circundantes y, en particular, por los músculos esqueléticos, que facilitan la aposición de las células endoteliales y facilitan la progresión de la linfa hacia los conductos torácicos (Fig. 40.7); b) el pulso arte- rial en el caso de los linfáticos que discurren en paquetes vasculonerviosos poco distensibles; c) las variaciones de las presiones intratorácica e intraabdominal, que durante la inspiración facilitan el desagüe de la linfa en la circulación venosa; y d) un efecto aspirador que el flujo venoso de alta velocidad ejerce a nivel de los conductos torácicos. BIBLIOGRAFÍA Aukland K, Reed RK. Interstitial-lymphatic mechanisms in the control of extracellular fluid volume. Physiol Rev 1993; 73:1-78. Berk DA, Swartz MA, Leu AJ, Jain RK. Transport in lymphatic capillaries. II. Microscopic velocity measurement with fluorescence photobleaching. Am J Physio 1996; 270:H330- H337. Bevan JA, Halpern W, Mulvany MJ. The Resistance Vascu- lature. Totowa, NJ, Humana, 1990; 373-402. Michel CC. Fluid movements through capillary walls. Handbook of Physiology, Section 2. The Cardiovascular System, vol. IV. Washington: American Physiological Society 1984; 4:375-410. Mizumo R, Dornyei G, Koller A, Kaley GSO. Myogenic responses of isolated lymphatics: modulation by endothelium. Microcirculation 1997; 4:413-420. Nicoll PA, Taylor AE. Lymph formation and flow. Annu Rev Physiol 1997; 39:73-95. Renkin EM. Some consequences of capillary permeability to macromolecules: Starling’s hypothesis reconsidered. Am J Physiol 1986; 250:H706-H710. Rippe B, Haraldsson B. Transport of macromolecules across microvascular walls: the two-pore theory. Physiol Rev 1994; 74:163-219. Starling EH. On the absorption of fluids, from connective tissue space. J Physiol 1986; 19:312-326. Unthank JL, Bohlen HG. Lymphatic pathways and role of valves in lymph propulsion from small intestine. Am J Physiol 1988; 254:G389-G398. 544 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A C A R D I O VA S C U L A R
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