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aporte sanguíneo por unidad de peso, seguidos por el terri- torio hepatoesplácnico, el corazón y el cerebro; sin embar- go el músculo, la piel, los cartílagos, el hueso y el tejido adiposo tienen un bajo aporte sanguíneo. Según la dife- rencia arteriovenosa de oxígeno (panel C), medida funcio- nal de la capacidad de la extracción de oxígeno por los tejidos, el corazón es el órgano con mayor capacidad de extracción, seguido del cerebro, el territorio hepatoesplác- nico y el músculo esquelético. Los riñones, extraen menos cantidad de oxígeno que los otros órganos, lo que indica que el gran aporte sanguíneo señalado anteriormente es debido a su actividad de depuración del plasma y no a su actividad metabólica. El caso del corazón es exactamente opuesto, ya que es el órgano con mayor diferencia arterio- venosa de oxígeno y por tanto con menor reserva venosa de oxígeno. Esto explica que el aumento de la actividad miocárdica va asociado a un aumento del flujo sanguíneo coronario. Los datos anteriores explican que, en ciertas situacio- nes, tanto la cantidad de flujo como su distribución varían de manera importante. Así, durante el ejercicio intenso el gasto cardíaco aumenta hasta 5 ó 6 veces, y la proporción de flujo que reciben los músculos esqueléticos en ejercicio aumenta hasta un 90 % debido a la enorme disminución de la resistencia. Cambios parecidos ocurren en el área gas- trointestinal durante la digestión, y en la piel cuando la temperatura exterior es elevada. El flujo sanguíneo a cada tejido se regula al nivel mínimo para satisfacer las necesidades en cada momento. En reposo, el gasto cardíaco normal aporta la cantidad de sangre suficiente para que cada órgano y tejido pueda ejer- cer sus funciones. Sin embargo, en situaciones como la hemorragia intensa, la deficiencia de flujo sanguíneo hace necesaria la jerarquización del aporte de sangre, estable- ciéndose un orden de prioridades con objeto de que los órganos vitales como el cerebro y el corazón no tengan falta de riego que pudiera conducir a su mal funciona- miento. Por el contrario, otros órganos, como la piel o los riñones, obtienen un aporte de sangre muy disminuido. Esta capacidad de abrir o cerrar lechos vasculares con requerimientos metabólicos bajos favorece la distribución prioritaria del flujo sanguíneo hacia los órganos vitales. REGULACIÓN DEL FLUJO SANGUÍNEO TISULAR Inicialmente se puede hacer una primera clasificación de la regulación del flujo sanguíneo tisular atendiendo a aspectos temporales en regulación a corto y a largo plazos. La regulación aguda o a corto plazo es aquella que tienen lugar en segundos o minutos y se logra mediante cambios rápidos del diámetro de las arteriolas y metaarteriolas. La regulación a largo plazo se refiere a aquellas variaciones del flujo que tienen lugar en días, semanas o meses, las cua- les se producen como resultado del aumento o la disminu- ción del número de vasos que irrigan un tejido determinado. Una segunda clasificación atiende al nivel de regulación; aquélla que depende de procesos y mecanismos locales, del propio tejido, es la llamada regulación intrínse- ca, mientras que aquélla que depende de mecanismos más generales constituye la llamada regulación extrínseca. REGULACIÓN DEL FLUJO SANGUÍNEO TISULAR A CORTO PLAZO El flujo sanguíneo de un tejido puede variar por cam- bios en la presión de perfusión o por cambios en la resis- tencia, que a su vez depende del calibre o sección de los vasos con capacidad para aumentar o disminuir dicho cali- bre. Teniendo en cuenta que la presión arterial, y por tan- to la presión de perfusión tisular, es relativamente constante en todo el organismo, y dada la distribución en paralelo de los diferentes circuitos vasculares, el determi- nante principal del flujo sanguíneo tisular es el calibre de los vasos precapilares. Las arterias pequeñas y arteriolas tienen en situación basal una cierta tensión activa o tono vasomotor, consecuencia de mecanismos intrínsecos, que persisten en ausencia de la influencia extrínseca tanto humoral como nerviosa. No se conoce la naturaleza del tono vasomotor basal, pero parece tener un componente miógeno y un componente químico o humoral. Los otros vasos precapilares, metaarteriolas y esfínteres precapila- res, presentan basalmante fases alternas de contracción y relajación de una duración aproximada de 30 segundos. Esta actividad fásica se denomina vasomotilidad, es la res- ponsable de la superficie efectiva de la red capilar y se debe a la respuesta del músculo liso a agentes locales de tipo químico, físico y nervioso. Los impulsos nerviosos son capaces de modificar la respuesta del músculo liso a los agentes físicos y químicos, de manera que el calibre de los vasos precapilares de resistencia y el flujo tisular son consecuencia de la interacción de mecanismos de regula- ción locales y sistémicos. Mecanismos intrínsecos de regulación del flujo sanguíneo tisular Los principales mecanismos de los que depende el aporte de sangre a un tejido concreto dependen de la acti- vidad metabólica de éste y de la disponibilidad de oxíge- no. La Figura 41.2 muestra como el aumento de la tasa metabólica en el tejido muscular esquelético de hasta 8 veces la basal, se acompaña de un aumento de flujo san- guíneo de unas 4 veces el basal. Inicialmente, el aumento del flujo sanguíneo es inferior al del metabolismo, pero a medida que la tasa metabólica aumenta, paulatinamente se produce un aumento mayor del flujo sanguíneo que apor- ta el oxígeno y los nutrientes necesarios. Se han desarro- llado dos teorías básicas sobre la regulación del flujo sanguíneo cuando varía la tasa metabólica o la disponibi- lidad de oxígeno en un tejido: la teoría vasodilatadora y la de carencia de oxígeno. La primera teoría propone que el aumento de la acti- vidad metabólica de un tejido y/o la disminución de la dis- R E G U L A C I Ó N D E L F L U J O S A N G U Í N E O E N L O S T E J I D O S 547
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