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pendiente de esta curva es igual a la resistencia de las vías aéreas. El valor de Raw normal en el adulto es aproxima- damente 1.5 cm H2O s/L. Distribución longitudinal de la resistencia de las vías aéreas La resistencia al flujo no está uniformemente distri- buida entre los distintos tramos de las vías aéreas. En con- diciones normales, una parte sustancial de la resistencia total es atribuible a las vías superiores. En la respiración nasal el 50% de la resistencia corresponde a los pasajes nasales. En la respiración oral la resistencia de las vías superiores (que incluyen boca, faringe, laringe y glotis), representa aproximadamente el 25% del total. Como en las vías superiores el régimen es turbulento, su resistencia aumenta significativamente con el flujo. Durante el ejerci- cio, la resistencia de las vías superiores puede representar el 50% del total. En promedio, el radio de las vías aéreas disminuye en cada división aproximadamente un 15%. Como la resis- tencia depende inversamente de la cuarta potencia del radio, podría anticiparse que la mayor parte de Raw estu- viese localizada en las vías aéreas periféricas cuyo radio es muy pequeño. No obstante, el flujo total está distribuido entre todas las vías de cada generación. Como todas las vías de una misma generación operan en paralelo, la resis- tencia conjunta es 2n veces menor que la de una rama (n: número de generación). Este factor es tan importante que las vías aéreas de menor diámetro contribuyen poco a la resistencia total. Es habitual dividir el árbol bronquial entre vías cuyo diámetro es superior a 2 mm, que se deno- minan vías aéreas centrales y corresponden a las 7-8 pri- meras generaciones, y las de diámetro inferior a 2 mm, que se denominan vías aéreas periféricas. En los sujetos sanos la resistencia de las vías aéreas periféricas representa sola- mente el 20% del total. Esto hace clínicamente muy difícil detectar una alteración de las vías periféricas. Por ejemplo, doblar la resistencia periférica apenas representa un incre- mento de Raw del 20%. Este débil reflejo de la alteración de las pequeñas vías aéreas hace muy difícil la detec- ción precoz de las enfermedades, como la obstrucción pul- monar crónica o el enfisema, cuyo desarrollo se inicia en la alteración y/o destrucción de las zonas periféricas de los pulmones. Efecto del volumen pulmonar en la resistencia de las vías aéreas Cuando aumenta el volumen pulmonar, las fuerzas de expansión se transmiten por todo el tejido, por lo que las paredes bronquiales se encuentran sometidas a una mayor tracción por parte del tejido circundante. La presión trans- bronquial crece y aumenta el calibre de las vías aéreas, provocando una disminución de Raw en relación inversa al volumen pulmonar. Por otra parte, cuando el volumen pul- monar es muy bajo, los bronquiolos terminales o respira- torios pueden cerrarse obturando el flujo de algunas uni- dades alveolares y causando un aumento adicional de resistencia. Los pacientes con obstrucción al flujo aéreo pueden presentar una respiración en reposo mantenida en volúmenes pulmonares altos; de este modo disminuye la Raw y, por tanto, el trabajo muscular resistivo. Debido a la fuerte dependencia de Raw con el volumen pulmonar, es importante especificar el volumen al que se ha efectuado su medida. Como la relación entre Raw y Vl es aproximadamente hiperbólica, es útil calcular el inverso de Raw, que se denomina conductancia de las vías aéreas (Gaw = 1/Raw), ya que su relación con el volumen es line- al. Además, puede eliminarse la dependencia de Gaw con el volumen calculando la conductancia específica (sGaw), definida como la conductancia por unidad de volumen (sGaw = Gaw/Vl). La conductancia específica puede deter- minarse fácilmente midiendo el volumen pulmonar con el mismo pletismógrafo con el que se mide Raw. Efecto del tono bronquial en la resistencia de las vías aéreas La contracción de la musculatura lisa bronquial de- sarrolla una tensión en las paredes que tiene el mismo efecto mecánico que la tensión de retracción elástica. Si la presión transbronquial se mantiene constante, la contrac- ción del músculo liso provoca una disminución del radio hasta que se alcanza una nueva situación de equilibrio. Esta reducción de la luz bronquial aumenta la Raw. El fenó- meno contrario, aumento del calibre bronquial y disminu- ción de la Raw, se observa con la relajación de la musculatura lisa bronquial. El tono del músculo liso bron- quial está determinado por la compleja interacción de diversos factores neurológicos y humorales. Los primeros tienen un papel primordial en la fisiología del tono bron- quial. En la regulación neurológica del mismo participan: 1) el sistema parasimpático, 2) el sistema adrenérgico, y 3) vías nerviosas no adrenérgicas-no colinérgicas. DINÁMICA DEL CICLO VENTILATORIO Presiones durante el ciclo ventilatorio En la Figura 46.5 se describen las evoluciones tem- porales del flujo, del volumen y de las presiones alveo- lar, pleural y muscular durante la ventilación tranquila normal. De acuerdo con la ley de Poiseuille, en cada ins- tante la presión alveolar es proporcional al flujo. Esta gráfica evidencia que la presión pleural puede ser nega- tiva durante todo el ciclo de la ventilación tranquila nor- mal. En CRF, la presión muscular es nula y la presión de retracción elástica de la caja torácica equilibra exacta- mente a la de los pulmones. La contracción de los mús- culos inspiratorios desarrolla una presión negativa que causa la inspiración. La presión muscular negativa durante la espiración refleja la existencia de un cierto grado de contracción de la musculatura inspiratoria que 600 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O
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