FISIOLOGÍA HUMANA-666

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co. Así, en el sujeto normal los valores de PaO2 se hallan
en la zona plana de la curva, lo que permite una hipoxemia
arterial relativamente elevada sin cambios significativos
del contenido arterial de O2 (CaO2). Por el contrario, en el
capilar la PO2 se sitúa en la zona lineal (de mayor pen-
diente), de la curva, lo que facilitará la liberación del O2
desde el hematíe a la célula con cambios relativamente
pequeños de la PO2 y, por tanto, con el mantenimiento de
la presión de difusión de O2 desde el plasma a la mitocon-
dria. A nivel del capilar, el metabolismo celular produce
cambios en diversas variables sanguíneas, como: 1) dismi-
nución de pH; 2) aumento de la temperatura; y, 3) incre-
mento de la PCO2, que actúan sobre la curva de
disociación de la oxihemoglobina desplazándola hacia la
derecha (aumento de la P50) con lo que disminuye la afini-
dad de la hemoglobina por el O2. Así, se opera en la zona
de mayor pendiente de la curva de disociación de la oxi-
hemoglobina y, en definitiva, se facilita la liberación de O2
desde el hematíe a la célula (Fig. 50.2). En el capilar 
pulmonar, estos tres factores actúan de forma inversa (dis-
minución de la P50) aumentando la afinidad de la hemo-
globina por el oxígeno y, por tanto, favoreciendo la
transferencia de O2 desde el alvéolo a la sangre. Un ejem-
plo de ello es que el aumento de la P50, especialmente por
la alcalosis respiratoria, constituye un mecanismo de acli-
matación muy importante en las grandes alturas, donde la
concentración inspiratoria de O2 puede ser sumamente
baja, aproximadamente 45 mm Hg en el Everest.
TRANSPORTE DE CO2 EN SANGRE
El anhídrido carbónico producido por el metabolismo
es transferido por difusión pasiva desde la célula al capilar
tisular (Fig. 50.1). El transporte de CO2 en la sangre se
efectúa por tres vías diferentes que, sin embargo, presen-
tan interacciones importantes: 1) CO2 plasmático; 2)
bicarbonato; y 3) compuesto carbamino.
CO2 plasmático
Aproximadamente un 5% del CO2 es transportado en
el plasma. El coeficiente de solubilidad del CO2 es aproxi-
madamente 20 veces mayor que el de O2. Una pequeña
parte del CO2 plasmático se combina con proteínas for-
mando compuestos carbamino. Por otra parte, el CO2
disuelto se combina con el agua produciendo bicarbonato:
CO2 + H2O ↔ CO3 H2 ↔ CO3H
- + H+ (3)
Dicha reacción se halla fuertemente balanceada hacia la
derecha (de forma que prácticamente todo el CO2 hidrata-
do se encuentra en forma de bicarbonato) debido a que el
pK del ácido carbónico (≈3.8) es considerablemente
menor que el pH plasmático. Sin embargo, la inexistencia
de anhidrasa carbónica en el plasma hace que dicha reac-
ción química fuera del hematíe sea sumamente lenta y
cuantitativamente poco importante.
El bicarbonato puede a su vez disociarse de acuerdo
con la siguiente fórmula:
CO3H
+ ↔ CO3
2- + H+ (4)
Sin embargo, el elevado, pK de esta reacción (superior
a 10, en relación al pH plasmático hace que esta última
posibilidad sea únicamente teórica.
Bicarbonatos
La mayor parte del CO2 liberado por los tejidos entra
en el hematíe, donde debido a la presencia de anhidrasa
carbónica intraeritrocitaria que actúa como encima catali-
zadora, el CO2 reacciona de forma relativamente rápida
con el agua según la fórmula 3. El bicarbonato generado
con esta reacción es transportado en su mayor parte fuera
del hematíe, de forma que la mayor parte del bicarbonato
plasmático tiene su origen en reacciones intraeritocitarias
(fórmula 3). Dicha transferencia de iones bicarbonato des-
de el hematíe al plasma es compensada con la entrada de
iones cloro con el fin de mantener el citoplasma del eritro-
cito en condiciones isoelétricas. Los equilibrios formula-
dos en la ecuación 3 resultan ser de gran importancia en la
determinación del pH sanguíneo. La relación entre pH
sanguíneo, concentración de bicarbonatos ([CO3H
-]) y
PCO2 viene expresada por la clásica ecuación de Hender-
son-Hasselbach:
pH = pKa + log([CO3H
-]/s · PCO2) (5)
donde el coeficiente de solubilidad del CO2 en el plasma
(0,0307 mM · mm Hg-1) y pKa (6.1) es una constante de
disociación que engloba los dos equilibrios descritos en la
fórmula (3): 1) hidratación del CO2 a ácido carbónico; y,
2) disociación del ácido carbónico (pKa ≈ 3.8), respectiva-
mente.
Compuestos carbamino
El CO2 se combina de forma reversible con grupos
amino (R-NH2) de las proteínas plasmáticas y de la hemo-
globina según el siguiente equilibrio:
R-NH2 + CO2 ↔ R-NHCOOH (6)
La importancia de esta reacción depende del pK de los
diferentes grupos amino y del pH sanguíneo, dado que los
grupos amino también presentan una gran afinidad con 
los iones hidrógeno:
R-HN2 + H
+ ↔ R-N+3 (7)
En lo que respecta a los compuestos carbamino plas-
máticos, su concentración es pequeña, aproximadamente
0.6 mM. Además, su importancia en el intercambio de
CO2 es probablemente nula debido a que no se observan
T R A N S P O R T E S A N G U Í N E O E I N T E R C A M B I O P E R I F É R I C O D E G A S E S R E S P I R AT O R I O S 637