FISIOLOGÍA HUMANA-677

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se calcula utilizando un valor de un tercio de la concentra-
ción de hemoglobina en la sangre. En la Figura 51.1
vemos que la pendiente de la línea de valoración de la san-
gre frente a los cambios agudos (10-60 min) de PCO2 in
vivo se aproxima a la de la línea in vitro de sangre diluida
a un tercio (Hb = 3 mmol/L). El BE así calculado se
denomina habitualmente exceso de base estándar (SBE de
standard base excess) o también BE del líquido extracelu-
lar, al estar basado su cálculo en un modelo de este com-
partimiento. 
SISTEMAS REGULADORES
La generación metabólica de protones está equilibra-
da en muchos procesos bioquímicos por reacciones con-
648 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A R E S P I R AT O R I O
Efecto Haldane
in vitro
8 kPa 5 kPa 3 kPa
v
a
HbO2
Hb
B
A
C
pH
7.0 7.2
[H
C
O
– 3
] 
(m
m
ol
/L
)
7.4 7.6 7.8
Hb (mmol/L)
3
6
9
30
24
18
30
24
18
30
24
18
10-60 min
2 h
24 h
PCO2
8 kPa
PCO2
5 kPa
PCO2
3 kPa
8 kPa 5 kPa 3 kPa
Figura 51.1. Líneas de capacidad amortiguadora de la sangre en el diagrama pH-bicarbonato. Estas líneas reflejan el cambio de pH-
[HCO3-] a medida que varía la PCO2 (100 mm Hg ≡ 13.33 kPa). Su pendiente indica la capacidad amortiguadora aparente del plas-
ma frente a los cambios de PCO2. 
A. Valoración de la sangre in vitro para distintas concentraciones de hemoglobina (Hb). La línea Hb = 9 mmol/L es la línea de
capacidad amortiguadora normal de la sangre in vitro. Las otras líneas corresponden a diluciones de la sangre en su propio plasma.
B. Valoración de la sangre in vivo a distintos tiempos (véase texto). La pendiente de la línea obtenida in vivo frente a cambios
agudos de la PCO2 (10-60 min) es similar a la obtenida in vitro para Hb = 3 mmol/L. Estas líneas sirven de referencia para el cálculo
de BE in vivo (véase texto y Fig. 51.3).
C. Líneas de capacidad amortiguadora in vitro de la sangre oxigenada (HbO2) y desoxigenada (Hb). La oxihemoglobina es un áci-
do menos débil que la hemoglobina desoxigenada y la distancia entre las dos líneas es una expresión del efecto Haldane (Capítulo
50). Los puntos v y a corresponden a valores normales en sangre venosa mezclada y en sangre arterial y se pueden relacionar a través
de la línea in vitro de la sangre y del efecto Haldane in vitro. Esto indica que en el tránsito de la sangre por el pulmón no se produ-
cen intercambios bicarbonato-cloruro con compartimentos extravasculares que alteren de forma significativa el estado ácido-base.