FISIOLOGÍA HUMANA-678

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trapuestas. Sin embargo, el balance global de la digestión
y del metabolismo es acidógeno. En el hombre, el meta-
bolismo aeróbico produce diariamente unos 12-15 mol de
H+ procedentes de la hidratación y disociación del CO2 que
es eliminado por vía pulmonar. Del balance neto de otros
procesos bioquímicos resultan unos 40-100 mmol de áci-
do no carbónico, compensado principalmente por la excre-
ción renal. La regulación fisiológica del pH plasmático de
la sangre arterial depende básicamente del control respira-
torio de la PCO2 y del control renal del componente meta-
bólico. El riñón desempeña un papel central en este
sentido, al actuar como detector, integrador y efector en la
regulación del pH (véase Capítulo 30). En la Figura 51.2
se esquematizan los principales procesos que regulan la
concentración de ión hidrógeno en el plasma.
El control respiratorio de la PCO2 arterial
En situación de equilibrio, la tasa de producción meta-
bólica de CO2 (V
·
CO2) debe igualar a la de su eliminación
respiratoria. La tasa de eliminación pulmonar de CO2 es
igual al producto de la ventilación alveolar (V
·
A) por la
concentración de CO2 en el gas alveolar. Por ello el equi-
librio descrito puede expresarse de la forma siguiente:
V
·
CO2 = V
·
A (PACO2/RT)
donde R es la constante de los gases, T la temperatura
absoluta y PACO2/RT expresa la concentración alveolar de
CO2 en función de su presión parcial.
En una situación fisiológica normal, la presión de CO2
de la sangre arterial y la del gas alveolar son prácticamen-
te iguales, de modo que:
PaCO2 = RT (V
·
CO2/V
·
A)
Esta ecuación indica que, en situación de equilibrio, el
valor de la PCO2 arterial es directamente proporcional a la
producción metabólica de CO2 e inversamente proporcio-
nal a la tasa de ventilación alveolar. El hecho de que nor-
malmente las variaciones de la PCO2 arterial sean
pequeñas comparadas con la producción metabólica de
CO2 demuestra la eficacia de los ajustes en la ventilación
para mantener la PaCO2 estable. Estos ajustes se realizan
a través de la función homeostática del sistema respirato-
rio ante los cambios de PaCO2 y pH, que es mediada por
los quimiorreceptores periféricos (cuerpos carotídeos y
aórticos) y centrales (véase Capítulo 52).
Según la ecuación de Henderson-Hasselbalch, el pH
de la sangre arterial está determinado por la relación
E Q U I L I B R I O Á C I D O - B A S E 649
Eliminación de CO2
AH A– + H+ Difusión Transporte activo
ELIMINACIÓN URINARIA
Urea
NH4
+
Secreción
tubular de H+
Ácidos no volátiles
METABOLISMO DEL ION AMONIO
Hígado
Sint. urea Amoniogénesis
Riñón
Glutamina
Urea
2
Ingestión de
alimentos
Producción
de CO2 y
ácidos no volátiles
H+
3
4
NH4
+
NH4
+
HCO3
–
HCO3
–
1
O2
VENTILACIÓN PULMONAR
INTERCAMBIO COMPARTIMENTALAMORTIGUACIÓN
QUÍMICA
DIGESTIÓN Y
METABOLISMO
Figura 51.2. Regulación de la concentración plasmática de iones hidrógeno. En estado estable, la producción neta metabólica de H+
está equilibrada por su eliminación pulmonar y renal. Las flechas con los signos ± (retroalimentación negativa) indican los sistemas de
regulación metabólica y respiratoria. Se representa: 1) la retroalimentación negativa debida al efecto alostérico de los protones sobre
diversos enzimas reguladores del metabolismo; 2) la actuación coordinada hepatorrenal en la regulación metabólica del ión bicarbo-
nato (la síntesis de urea en los hepatocitos periportales consume bicarbonato y el catabolismo de la glutamina por las células tubula-
res proximales lo genera); 3) el papel de las células del túbulo renal (secreción activa de H+ y procesos asociados, como la reabsorción
de bicarbonato y la formación y eliminación de NH4
+), y 4) El control ventilatorio pulmonar. El símbolo ↔ indica los procesos pasi-
vos de equilibrio compartimental y de amortiguación química. Se representa también el transporte activo transmembrana ( ) que,
normalmente, contribuye a estabilizar el pH intracelular.