FISIOLOGÍA HUMANA-686

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en diversas funciones, como la coordinación de la contrac-
ción de los músculos respiratorios en reposo y en el ejer-
cicio para evitar su sobrecarga, la profundidad y evolución
temporal del ciclo inspiración-espiración o la aparición de
disnea ante situaciones desfavorables para la función de
los músculos respiratorios.
e) Otros receptores:
1. Receptores de la vía aérea superior: situados en la
nariz, la faringe y la laringe, recogen impulsos químicos y
mecánicos, e intervienen en diversas respuestas de la ven-
tilación, entre otras el cese de la misma al sumergir la cara
en agua fría (“reflejo de buceo”), la aparición de una ins-
piración corta y potente como respuesta al estímulo de los
receptores nasales que favorece el arrastre de partículas
hacia la faringe para ser deglutidas o expectoradas, la tos,
el estornudo, el mantenimiento de la actividad de los múscu-
los dilatadores de la vía aérea superior que evitan su cie-
rre, el cambio de la respiración por vía nasal a la oronasal
durante el ejercicio, o el cese de la respiración durante la
deglución. 
2. Barorreceptores arteriales: la estimulación de los
barorreceptores arteriales aórticos y carotídeos por cam-
bios en la presión arterial produce incrementos de la ven-
tilación, si la presión arterial baja, o descensos de la
misma, si la presión sube. 
3. Receptores del dolor y la temperatura: la percep-
ción de dolor o el incremento de la temperatura pueden
determinar incrementos de la ventilación.
SISTEMA DE REGULACIÓN CENTRAL 
DE LA RESPIRACIÓN
Diversas estructuras del sistema nervioso central, for-
mando grupos neuronales interconectados de forma com-
pleja, están implicadas en la regulación de la respiración a
través de la integración de la información transmitida des-
de los receptores ya comentados y de la génesis de una acti-
vidad rítmica que mantiene los movimientos respiratorios
periódicos desde el nacimiento hasta la muerte. En el tron-
co del encéfalo distinguimos unas estructuras reguladoras
de la respiración involuntaria, y otras corticales y subcorti-
cales implicadas en su regulación voluntaria (Fig. 52.4). 
a) Controladores del tronco del encéfalo: experi-
mentos clásicos demostraron la persistencia de movimien-
tos respiratorios rítmicos en el animal descerebrado tras
realizar una sección por encima del tronco del encéfalo, en
el que residirían los “centros respiratorios”. Se dividen en:
1. Centros bulbares: situados de forma bilateral en la
formación reticular bulbar, y compuestos por neuronas que
presentan descargas fásicas durante la inspiración o la
espiración. Se distinguen dos grupos implicados en 
la génesis de la ritmicidad respiratoria: el grupo respirato-
rio dorsal (GRD) y el grupo respiratorio ventral (GRV).
Su proximidad al tracto solitario, importante vía de
conducción hacia el sistema nervioso central de, entre
otros, los impulsos procedentes de los receptores de las
vías aéreas, pulmones y quimiorreceptores arteriales a tra-
vés de los pares craneales V, IX y X, confiere al GRD un
papel relevante en la integración de esta información. Ade-
más, las neuronas del GRD muestran una actividad rítmi-
ca casi exclusivamente inspiratoria y sus descargas serían
responsables, tras descender sus axones hasta las moto-
neuronas de los nervios frénicos e intercostales, de la con-
tracción diafragmática e intercostal durante la inspiración. 
El GRV contiene neuronas inspiratorias y espiratorias
que se distribuyen junto al núcleo ambiguo hasta las pro-
ximidades de los límites bulboespinal y bulboprotuberen-
cial. No recibe impulsos desde los receptores periféricos ni
centrales, pero sí desde neuronas del GRD. Sus axones
inervan los músculos respiratorios a través de la conexión
en la médula espinal con las motoneuronas de los nervios
frénicos, intercostales inspiratorios y espiratorios, y de la
musculatura abdominal. Asimismo se proyectan a través
de los pares craneales IX, X y XII hasta los músculos de la
vía aérea superior. 
A pesar de desconocerse el mecanismo exacto del ori-
gen celular de la ritmicidad respiratoria, se ha formulado
la hipótesis de que ésta puede ser debida a la actividad de
neuronas con actividad rítmica intrínseca a modo de mar-
capasos, o fruto de complejas relaciones de redes neuro-
nales a nivel bulbar, o una combinación de ambos
mecanismos. En los últimos años ha cobrado una especial
relevancia una zona específica del GRV cercana al núcleo
retrofacial conocida como complejo pre-Bötzinger, en la
que experimentos realizados principalmente in vitro apun-
tan como la zona de génesis del ritmo respiratorio. 
Aunque desde el punto de vista del flujo aéreo la res-
piración es un fenómeno con dos fases, inspiración y espi-
ración, al considerar la actividad neuronal distinguimos
tres fases, en las que estarían implicados diversos tipos de
neuronas con diferentes tipos de descarga a lo largo del
ciclo respiratorio: inspiración, postinspiración y espira-
ción. El impulso nervioso transmitido a los músculos ins-
piratorios no es una descarga instantánea, sino que se
inicia de forma débil y crece posteriormente en forma de
“rampa” que termina de forma súbita por inhibición de las
neuronas inspiratorias al llegar a un determinado valor
umbral (fase de inspiración). Este final de la inspiración se
sigue del inicio de la espiración, en el que tiene lugar otro
brote de actividad de las neuronas inspiratorias (fase de
postinspiración) que no determinan la prolongación de la
inspiración, sino el enlentecimiento de la espiración
durante su primera parte, determinando en gran medida la
duración de la misma. Al finalizar la fase postinspiratoria
tiene lugar la espiratoria, que se caracteriza por una menor
actividad neuronal, en el caso de la respiración tranquila
en que la espiración viene motivada por la relajación pasi-
va de la pared torácica, o el reclutamiento de neuronas
espiratorias en situaciones de incremento de los requeri-
mientos respiratorios como ocurre durante el ejercicio.
Durante esta última fase las neuronas inspiratorias per-
manecen inhibidas por la acción de otras poblaciones 
neuronales; posteriormente, el cese de esta inhibición
R E G U L A C I Ó N D E L A V E N T I L A C I Ó N P U L M O N A R 657