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son isotónicos. Su viscosidad varía en función del estado de reposo o actividad de las glándulas; es más viscosa la saliva de reposo. La cantidad de saliva producida en con- diciones normales es de 15 mL/hora. A lo largo del día se segrega una cantidad de saliva de 500 a 1500 mL, aunque la secreción es mayor durante las comidas y es mínima durante la noche. La composición de la saliva es fundamentalmente agua (99%) y el resto lo constituyen proteínas y electroli- tos. Las proteínas más importantes son sialoproteínas, mucinas, ptialina o amilasa, lipasa, lisozima, albúmina, lactoferrina, fibronectina y gammaglobulinas (IgA, IgG e IgM). Además pueden excretarse a través de la saliva vita- minas (B6, B12), hormonas (estrógenos, cortisol) y factores de crecimiento (EGF, FGF). La fracción inorgánica la constituyen los iones sodio, potasio, cloro, calcio, fósforo, magnesio, hierro, zinc, cobre, bicarbonato y yodo. El cal- cio, el fosfato y las proteínas modulan la desmineraliza- ción y remineralización de los tejidos duros. El pH salival oscila entre 6.5 y 7.4. La capacidad tamponadora de la saliva proviene del contenido en fosfato, bicarbonato y proteínas. En la saliva producida tras la estimulación la capacidad amortiguadora procede en un 90% del bicarbo- nato, mientras que sin estimulación el fosfato y el bicar- bonato están al 50%. Las proteínas constituyen el mejor sistema de tampón cuando el pH es menor de 5. Formación de la secreción salival La saliva total está constituida por las secreciones de las distintas glándulas y por residuos, microorganismos y líquido crevicular, procedente del surco que rodea los dientes, o surco crevicular. La saliva se forma por la secre- ción en los acinos por transporte activo de electrolitos y arrastre pasivo de agua, así como por la síntesis de proteí- nas, enzimas y demás componentes de la saliva. Esta sali- va primaria es isotónica respecto al plasma, con una composición iónica similar (Na+ y Cl–), y se modifica a lo largo de los conductos excretores mediante la reabsorción activa de sodio y cloro y la secreción de potasio y bicar- bonato. Las propias células ductales producen secreción activa de determinadas sustancias, además de permitir el transporte pasivo de agua y electrolitos, dando lugar a la saliva final, que es hipotónica respecto al plasma. No obs- tante, la composición de la saliva varía en función de múl- tiples factores: depende del tipo de glándula que la ha producido, del estado de hidratación (una pérdida del 8% del agua corporal inhibe el flujo salival), del estado nutri- cional, de la naturaleza y duración del estímulo, del estado emocional y de la edad, ya que en ancianos existe una reducción del parénquima glandular. Control de la secreción salival El principal estimulante de la producción de saliva es la presencia de estímulos alimentarios. La presencia de sustancias inertes lisas (piedras) puede estimular la secre- ción salival y las ásperas la inhiben. Asimismo, la estimu- lación de la secreción salival se puede producir por estí- mulos extraorales (vista, olfato, recuerdos...), que constituyen reflejos condicionados. La secreción salival puede iniciarse mediante la estimulación de receptores de la mucosa bucal, olfatoria, esofágica, gástrica o en la musculatura masticatoria, que estimulan los núcleos sali- vales situados en el tronco del encéfalo. Estos núcleos son controlados por los centros corticales y del hipotálamo. La estimulación parasimpática produce saliva muy acuosa, rica en amilasa y mucinas, en tanto que la estimulación simpática (procedente del ganglio cervical superior) pro- duce una disminución en la secreción salival, debido a una reducción en el flujo sanguíneo por vasoconstricción, a pesar de que el efecto sobre las glándulas es de estimula- ción, aumentando la secreción de proteínas. La inervación secretora de las glándulas submaxilar y sublingual proce- de de neuronas parasimpáticas del núcleo salival superior, cuyos axones abandonan el tronco del encéfalo por el ner- vio intermediario de Wrisberg, salen de éste a través de la cuerda del tímpano y se incorporan al nervio lingual, que se une con ganglios parasimpáticos, que dan ramos para ambas glándulas. Por ello, la estimulación de la cuerda del tímpano aumenta la secreción de las glándulas submaxilar y sublingual, siendo una saliva parasimpática o muy flui- da. La inervación secretora de la parótida procede del núcleo parasimpático salival inferior, situado en el tronco del encéfalo, cuyos axones se incorporan al nervio gloso- faríngeo y lo abandonan formando los nervios petroso superficial menor y petroso profundo menor, que llegan al ganglio ótico de Arnold haciendo sinapsis con la neurona postganglionar cuyo axón se incorpora al nervio aurículo- temporal, que llega a la parótida. Funciones de la saliva (Tabla 55-1) No digestivas La saliva juega un papel importante en el manteni- miento de la salud oral, y los cambios que afectan a las funciones de la saliva pueden comprometer la integridad de los tejidos duros y blandos no sólo de la boca, sino del resto del tracto gastrointestinal. La saliva contribuye a la protección de la mucosa oro- faringo-esofágica, gracias a la lubricación llevada a cabo por la mucina, glucoproteína de alto peso molecular, muy hidrofílica, secretada por las glándulas submaxilar, sublin- gual y glándulas menores. La función protectora de la sali- va se debe también a la presencia del factor de crecimiento epidérmico (EGF, epidermal growth factor), péptido de bajo peso molecular aislado por primera vez de la glándu- la submaxilar del ratón. Sus efectos biológicos incluyen cicatrización de úlceras, inhibición de la secreción ácida gástrica y protección mucosa frente a factores irritantes como ácido, pepsina, tripsina, etc. La masticación y la exposición del esófago al ácido o a la pepsina incrementan la secreción salival del EGF. I N T R O D U C C I Ó N A L A PA R AT O D I G E S T I V O . C AV I D A D B U C A L 685
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