FISIOLOGÍA HUMANA-735

Vista previa del material en texto

damentales: uno acuoso o hidroelectrolítico, muy rico en
bicarbonato, que le confiere la alcalinidad indispensable
para que actúe el segundo componente o enzimático. Hay
además una pequeña fracción mucosa, poco importante en
volumen y función, producida en los grandes conductos
excretores.
Componente hidroelectrolítico
Es elaborado fundamentalmente por las células centro-
acinares y ductales que representan en número el 11% del
total de células pancreáticas, pero sólo el 0.4% del volumen
de la glándula, debido a su pequeño tamaño. Que las célu-
las ductales y centroacinares son las productoras del com-
ponente acuoso del jugo pancreático se demuestra por
pruebas experimentales (destrucción selectiva mediante
tóxicos de dichas células), y por la presencia exclusiva-
mente en ellas de la anhidrasa carbónica, la principal enzi-
ma relacionada con la secreción de bicarbonato (HCO3
–).
En los animales que ingieren alimentos de forma
intermitente, entre los que se encuentra el ser humano, el
páncreas segrega principalmente durante la fase digestiva,
y el componente acuoso del fluido es un jugo con una alta
concentración en bicarbonato. En los mismos animales las
células acinares estimuladas producen, en pequeña canti-
dad, junto con las enzimas, un fluido semejante a un ultra-
filtrado del plasma.
Por tanto, el componente acuoso del jugo pancreático
se origina de dos maneras: por secreción o por filtración
isoosmótica con el plasma. Esta última característica trae
como consecuencia que la concentración de cationes
monovalentes (Na+, K+) sea prácticamente igual a la del
plasma y virtualmente independiente del volumen del flu-
jo. De los otros cationes presentes en el jugo sólo el Ca2+
y el Mg2+ tienen importancia en el equilibrio iónico. El
Ca2+ se segrega al menos por dos mecanismos: por las
células acinares asociado a las enzimas digestivas, y por
difusión pasiva a través del epitelio pancreático, probable-
mente por vía paracelular. La concentración en el jugo
pancreático depende del tipo de estímulo (disminuyen con
la secretina y aumenta con la colesistoquinina-pancreozi-
mina), así como de la concentración del calcio iónico en el
medio extracelular. La secreción de magnesio es similar a
la del calcio.
En contraste con los cationes, la concentración de
aniones en el jugo pancreático guarda una estrecha rela-
ción con la tasa de secreción. La concentración de bicar-
bonato (HCO3
–) aumenta con el volumen de flujo,
siguiendo una relación inversa al cloro (Cl–), de tal forma
que la suma (HCO3
–) + (Cl–) es constante e independiente
de la tasa de flujo, y prácticamente igual a la suma de los
cationes monovalentes sodio y potasio (Na+, K+) (Fig.
58.4). La máxima concentración de bicarbonato en el jugo
pancreático varía de unas especies a otras y también en
función del sistema de recogida y del método experimen-
tal. En el ser humano, tras la estimulación máxima con
secretina, puede alcanzar los 150 mEq/L.
El mecanismo de la producción de bicarbonato es uno
de los problemas centrales de la secreción pancreática.
Tiene al menos dos fuentes: el plasma, del que parece pro-
ceder la mayor parte; y otra derivada del CO2 generado en
el metabolismo oxidativo intracelular, que sólo represen-
ta el 7% del bicarbonato secretado. El origen extracelular,
plasmático, del bicarbonato se demuestra por la relación
estrecha entre la concentración de bicarbonato en el pre-
fundido celular y la del jugo, de tal forma que cuando no
hay bicarbonato en el primero, la secreción cesa por com-
pleto. De otro lado, cuando se marca bicarbonato con C14
y se perfunde la glándula aisladamente, el isótopo aparece
rápidamente en el jugo.
Como el bicarbonato forma parte de uno de los siste-
mas tampones (buffers) del organismo, su transporte acti-
vo podría explicarse por el movimiento primario de
cualquiera de sus componentes: HCO3
–, H+,(OH–)y CO2.
Se han hecho intentos para demostrar cuál de estos com-
ponentes es el primero que se transporta, modificando la
concentración de los mismos, tanto en el plasma como en
el prefundido de la glándula aislada experimentalmente.
Las conclusiones no han sido definitivas, aunque parece
que la secreción de bicarbonato está directamente relacio-
nada con el pH y la concentración del HCO3
– extracelular
y que los componentes que primero se transportan son el
H+(OH–) y el HCO3
–. Esto indica que la secreción ductal
tiene dos mecanismos: un transporte de bicarbonato de la
sangre a la luz ductal y un transporte de protones de la luz
ductal a la sangre (Fig. 58.5). El importante papel que el
H+ desempeña en la secreción de bicarbonato se demues-
tra experimentalmente sustituyendo la fuente externa del
mismo por ácidos débiles liposolubles, que son capaces de
reemplazarlo, y permiten la secreción de jugo pancreático.
706 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
160
120
80
40
TASA DE FLUJO (mL/m)
C
O
N
C
EN
TR
A
C
IÓ
N
 IÓ
N
IC
A
 (m
Eq
/L
)
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
CI-
HCO3
-
Na+
Na2+K+
CI+HCO3
-
Figura 58.4. Concentración de aniones y cationes en el jugo
pancreático. Mientras que la concentración de cationes (Na+,
K+) es constante, cualquiera que sea la tasa de flujo, la concen-
tración de aniones (HCO3
- , Cl-) varía, aumentando con el flujo
el bicarbonato y disminuyendo proporcionalmente el cloro, de
tal forma que la suma de los dos es constante e igual a la de los
cationes.