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da con la actividad motora del tracto digestivo. Esta acti- vidad motora interdigestiva, conocida como complejo motor migratorio (CMM), consta de cuatro fases: fase I o de total quiescencia; fase II o período de contracciones irregulares que gradualmente se intensifican hasta llegar a la fase III o período de una actividad motora claramente rítmica, que es seguida de una nueva fase de actividad muy irregular o fase IV, que a su vez precede a una nueva fase de reposo. En cada especie animal este ciclo tiene una duración y patrón contráctil característicos y está íntima- mente relacionado con la secreción pancreática. Durante la fase I la secreción es mínima; durante la fase II se intensi- fica, haciéndose máxima para las enzimas al final de la misma, mientras que el volumen y el bicarbonato no alcan- zan su secreción máxima hasta avanzada la fase III, al final de la cual y durante la fase IV se reduce considerablemen- te todo tipo de secreción. Los mecanismos que ponen en relación esta actividad motora cíclica del intestino con la secreción pancreática exocrina fluctuante no son bien conocidos, y aún no se ha establecido si la puesta en marcha de la actividad motora intestinal representa un estímulo para la secreción o si el mecanismo que pone en marcha cada ciclo de actividad motora activa al mismo tiempo la secreción. Tampoco está claro el papel que desempeñan el sistema nervioso autó- nomo y las hormonas en esta fase interdigestiva. No se han encontrado variaciones cíclicas en la concentración plas- mática de CCK-PZ, secretina y gastrina (e indirectamente de la actividad vagal, ya que éste produce liberación de gastrina). Se ha encontrado elevación del PP en las fases II y III, y de motilina en las fases II y IV. Por otro lado, es posible que el paso esporádico y breve del contenido gás- trico, no neutralizado por comida, al duodeno, haga des- cender el pH duodenal y esto estimule la liberación breve y en pulsos de secretina, que al neutralizar el pH por la producción del bicarbonato terminaría con el estímulo. Es posible también que la emigración del bolo alimenticio a lo largo del intestino dé lugar a la liberación de hormonas intestinales, tales como la pancreatona y el enterogluca- gón, que tienen un efecto inhibitorio sobre la secreción pancreática. Lo que no se conoce es la relación que puede tener todo esto con el CMM. Secreción posprandial La respuesta secretora del páncreas exocrino a la comida se divide, sólo con fines descriptivos (ya que en realidad estas fases se superponen y se dan simultánea- mente), en tres fases: cefálica, gástrica e intestinal. Fase cefálica La importancia de la misma varía de unas especies ani- males a otras (en el perro representa el 50% de la secreción enzimática). Comienza con la visión, olfacción, mastica- ción y deglución de los alimentos (o eventualmente con la comida ficticia). Hay dos mecanismo a través de los cuales las influencias cefálicas estimulan la secreción pancreática: una directa por vía vagal que incidiría sobre la secreción enzimática; y otra indirecta, por la liberación de secretina como consecuencia de la acidificación duodenal secunda- ria a la liberación de gastrina, que afectaría al volumen y al bicarbonato. Menos importante es el efecto directo de la gastrina sobre el páncreas. De todos los estímulos cefálicos el más poderoso es la masticación. Fase gástrica La llegada de los alimentos al estómago pone en mar- cha mecanismos que utilizan otros mediadores neurales y hormonales. El efecto predominante de los estímulos intragástricos se ejerce sobre la secreción enzimática. Se describen dos tipos de reflejos gastropancreáticos: el pri- mero u oxintopancreático se pone en marcha por la disten- sión del fundus y el cuerpo gástrico, y da lugar a un volumen de secreción pequeño pero rico en enzimas; el segundo, o reflejo antropancreático, se produce por la dis- tensión del antro y evoca una secreción, no sólo de enzi- mas, sino también de volumen y bicarbonato. Esta respuesta, desencadenada por reflejos vagovagales, es independiente de la liberación de gastrina, ya que no se afecta por la acidificación del antro (hecho que inhibe la liberación de gastrina). Por otro lado, la cantidad de gas- P Á N C R E A S E X Ó C R I N O 713 Influencia cortical Vago Vago N.esp Páncreas N.esplácnico lumbar Pancreatona N. esplácnico Gastrina Secretina CCK-PZ Grasas Ácidos grasos Íleon y colon Hidratos de carbono Aminoácidos Péptidos Ácidos grasos Triglicéridos Acidez Intestinal alta Fundus Anton Distensión Gastrina Gástrica Gusto Olfato Vista Masticación Cefálica Pares I y II Pares VII Y IX Figura 58.10. Esquema que sintetiza los mecanismos de con- trol de la secreción pancreática. (+) Efecto estimulante. (-) Efec- to inhibidor. � Efecto predominante sobre células acinares (secreción enzimática). � Efecto predominante sobre células cetroacinares-ductales (secreción acuosa y bicarbonato). �� Efecto mixto. N. Esp.: nervio esplácnico. Modificado de Howat and Searles. The Exocrine Pancreas. Saunders, 1979.
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