FISIOLOGÍA HUMANA-748

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pequeñas cantidades de sales biliares (Fig. 59.4). A pesar
de ello, la cantidad de sales biliares en este circuito per-
manece estable, ya que éstas pérdidas son inmediatamente
compensadas por el hígado, que las sintetiza a partir del
colesterol. 
La captación hepática de sales biliares presentes en la
sangre sinusoidal es sumamente eficaz, como lo prueba el
que durante un solo paso de sangre por los sinusoides, los
hepatocitos de la periferia lobulillar capten entre el 60-
90% de sales biliares que llegan y que sean muy pocas las
que queden para ser captadas por los hepatocitos de la
región centrolobulillar. Esta eficiente captación de sales
biliares se produce gracias a que en la pared basolateral de
los hepatocitos se localizan los transportadores NTCP y
OATP. Como hemos mencionado más arriba, la NTCP
transporta sales biliares conjugadas aprovechando el gra-
diente electroquímico generado por la Na+/K+-ATPasa.
Por el contrario, los OATP transportan sales biliares no
conjugadas y otros aniones orgánicos acoplados a la salida
de CO3H
- y de GSH. Gracias a la actividad de estas bom-
bas de sales biliares, las concentraciones de éstas en las
células hepáticas pueden llegar a ser hasta 10 veces supe-
riores a las existentes en la sangre. La captación hepática
de sales biliares es más eficaz (80-90%) para las más
hidrofílicas (conjugadas y trihidroxiladas) que para las
sales biliares menos hidrofílicas (50-60%) (no conjugadas,
mono- o dihidroxiladas) (Fig. 59.5). La actividad de este
sistema puede ser estimulada por la insulina, alfa-adrenér-
gicos, glucagón, corticoides y otras hormonas y frenada
por el etinil-estradiol y por fármacos tales como la clor-
promazina.
Una vez dentro de las células, las sales biliares son
transportadas hacia el polo biliar por la glutatión-S-trans-
ferasa y con la participación de microfilamentos y del apa-
rato de Golgi. Durante su travesía intracelular, las sales
biliares son conjugadas con la glicina o la taurina y a ellos
se suman las sales biliares que están siendo sintetizadas a
partir del colesterol. 
F I S I O L O G Í A D E L A B I L I S Y D E L A V Í A B I L I A R 719
Sangre
Ácido biliar
Via
biliar
Colesterol
Vena
porta
Pérdida fecal
Íleon
terminal
Figura 59.4. Circuito enterohepático de las sales biliares. Los áci-
dos biliares secretados con la bilis son reabsorbidos en su mayor
parte a lo largo del intestino delgado y en especial en el íleon ter-
minal. Estos ácidos llegan de nuevo al hígado por la vena porta
y, tras su conjugación, son nuevamente secretados para seguir
repitiendo este ciclo. Sólo una pequeña cuantía del ácido circu-
lante por ese sistema no se absorbe en el intestino y se pierde con
las heces o no pasa al hígado y se distribuye por la circulación
sistémica. La pérdida fecal es inmediatamente restituida por el
hígado que lo sintetiza de novo a partir del colesterol. De esta
manera, la cuantía total de ácidos biliares circulantes en ese sis-
tema se mantiene constante (2.3 ± 0.43 mg.)
Sales biliares
conjugadas
Glicina
Taurina
GSH
CO3H
-
OATP
ADP
ATP
NTCP
2K+
GSH
S-TF
GSH
S-TF
BSEP
H2O
H2O
Sales biliares
no conjugadas 
3 Na+
Na+/k+-ATPasa
-40mV
Na+ 15mM
Figura 59.5. Secreción biliar dependiente de las sales biliares.
Las sales biliares pasan a las células para compensar el vacío
dejado por el sodio al ser bombeado por la Na+/K+-ATPasa. La
actividad de esta enzima crea un gradiente electroquímico
entre ambos lados de la membrana basolateral de las células. En
el interior de las células la concentración de Na+ es de 15 mM
y el potencial eléctrico de –40 mV. Las sales biliares son trans-
portadas por el citoplasma unidas principalmente a la glutatión-
S-transferasa (GSH-S-TF). Los transportadores de aniones
orgánicos, OATP, captan de la sangre sales biliares no conjuga-
das y las envían al citoplasma celular. En este lugar se conjugan
con la glicina y la taurina. En la membrana canalicular, el trans-
portador BSEP excreta estas sales biliares a la bilis consumien-
do la energía aportada por el ATP. La concentración de sales
biliares en el canalículo biliar llega a ser 1000 veces superior a
la existente en la sangre. Esta diferencia osmolar fuerza el paso
de agua desde la sangre a la luz del canalículo biliar, preferen-
temente a través de las uniones estrechas.