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mago, y es absorbido fundamentalmente en el duodeno y también en el yeyuno. La absorción de hierro depende de su concentración en la dieta y del pH del quimo: las sales férri- cas (Fe3+) no son solubles a pH 7, mientras que las sales ferrosas (Fe2+) sí lo son. Por este motivo, el hierro en forma férrica en la parte más alta del intestino forma precipitados que no se absorben. Algunos compuestos de la dieta, como el ácido tánico del té y los fitatos de algunos vegetales, for- man con el hierro complejos insolubles que no pueden ser absorbidos. Otros factores que parecen favorecer la absor- ción de hierro son la vitamina C, el ClH que solubiliza el hierro, algunos azúcares y aminoácidos, y las sales biliares que contienen ácido ascórbico. Éstas además tienen también una moderada cantidad de apoferritina, que se une al hierro libre y forma un compuesto llamado transferrina, que se une a los transportadores de hierro del epitelio intestinal. Los receptores de membrana que transportan el hierro al interior del enterocito actúan en diferentes momentos, de modo que tras la administración de hierro hay una pri- mera fase de absorción rápida (unos 30 min), seguida de otra más lenta. El hierro se absorbe de forma activa. Dentro de los enterocitos el hierro se almacena unido a la proteína apo- ferritina, formando el compuesto denominado ferritina. Se han descrito otras proteínas citoplasmáticas que se unen al hierro, como la isotransferrina, la ferroproteína, la GIPB (proteína de unión al hierro intestinal), la MMPB (proteí- na de unión a metales en la mucosa). De esta manera, par- te del hierro absorbido se almacena en el enterocito, en tanto que otra parte se libera en el espacio intercelular, se cree que por un mecanismo activo, y se incorpora a la san- gre, donde se une para su transporte a una betaglobulina hepática: la transferrina. Parece que los propios niveles plasmáticos de hierro regulan la cantidad de hierro que se almacena en los ente- rocitos en forma de ferritina, y que la cantidad de ésta regula la absorción intestinal de hierro. De esta forma, los niveles sanguíneos bajos de hierro estimulan su absorción y viceversa. ABSORCIÓN DE VITAMINAS Al hablar de la absorción de vitaminas debemos aso- ciarlas en dos grupos diferentes, cuyas características son diferentes: las vitaminas hidrosolubles y las liposolubles. Vitaminas hidrosolubles Entre las vitaminas hidrosolubles se incluyen las vita- minas C, B1, B2, B6, B12, la niacina, la biotina y el ácido fólico. Vitamina C (ácido ascórbico) Se absorbe principalmente en el íleon por transporte activo. Las necesidades diarias son de unos 60 mg, su principal origen son las frutas y vegetales, y tiene una gran importancia en nuestro organismo al participar como coenzima en numerosos procesos oxidativos. Su deficien- cia da lugar al escorbuto. Vitamina B1 (tiamina) Se absorbe en el yeyuno por dos mecanismos depen- diendo de su concentración en la luz intestinal: si la con- centración es alta, la absorción se produce por difusión pasiva, en cambio, cuando la concentración es baja, el mecanismo de absorción es activo, mediante un transpor- tador que consume energía. Se precisa al día aproximadamente 1 mg, y su fuente de ingresos son las carnes, menudillos, granos completos y legumbres. Su importancia radica en su participación en el metabolismo de los hidratos de carbono y del sistema nervioso. La carencia de vitamina B1 produce la enferme- dad llamada beriberi. Vitamina B2 (riboflavina) Se absorbe por un sistema de transporte activo especí- fico y saturable, que se localiza en el intestino delgado proximal. Las necesidades diarias son de unos 2 mg, y se encuentra ampliamente distribuida en los alimentos, sobre todo en los lácteos. En el organismo es un importante com- ponente de las flavoproteínas, y desempeña un importante papel en el metabolismo. Su déficit produce trastornos del crecimiento y alteraciones nerviosas. Vitamina B6 (piridoxina) Se absorbe en el intestino delgado por difusión sim- ple. Se necesitan algo más de 2 mg/día de esta vitamina, y se encuentra en las carnes, verduras, cereales integrales y lácteos. Tiene importancia en el metabolismo de los hidra- tos de carbono y de los aminoácidos. Su carencia ocasiona alteraciones del sistema nervioso y de la piel. Vitamina B12 (cobalamina) La vitamina B12 se absorbe en el íleon terminal. Es un factor muy lábil que se encuentra unido a diversas proteí- nas, fundamentalmente de la carne, de las que se separa por efecto del calor (cocción), del contacto con los ácidos (estómago) o de las proteasas. Las células parietales del estómago segregan una glucoproteína denominada “factor intrínseco”, que se une a la vitamina formando un com- plejo que evita la destrucción de la cobalamina hasta que es absorbida por un proceso mediado por un receptor. Des- pués, la vitamina B12 es transportada en sangre por una proteína llamada transcobalamina. La importancia de la vitamina B12 en el organismo es enorme por su participación en la génesis de los glóbulos 742 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
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