FISIOLOGÍA HUMANA-843

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transportan y fluctúan entre estados abiertos y cerrados. La
apertura del canal está finamente regulada por: i) ligandos
extracelulares o intracelulares, ii) voltaje y iii) impulsos
mecánicos. 
Entre los ligandos que regulan canales están los neu-
rotransmisores que convierten las señales químicas en
eléctricas durante la sinapsis. Así, los neurotransmisores
excitadores como la acetilcolina y el glutamato abren de
forma transitoria canales catiónicos despolarizando la
membrana postsináptica hacia el potencial de disparo para
iniciar un potencial de acción; los neurotransmisores inhi-
bidores como el GABA abren canales de Cl- suprimiendo
la generación del potencial de acción al hacer a la mem-
brana postsináptica más polarizada. Una subclase especial
de canales iónicos regulados por glutamato son los canales
regulados por los receptores de NMDA (ácido N-metil-D-
aspártico), que son muy permeables al Ca2+, el cual puede
desencadenar cambios a largo plazo en las sinapsis. Estos
tipos de canales están implicados en algunas formas de
aprendizaje y de memoria.
Entre los canales regulados por voltaje están los cana-
les de Na+, de K+ y de Ca2+. La integración neuronal
requiere la combinación de al menos tres tipos de canales
de K+ diferentes y uno selectivo para el Ca2+. Los tres tipos
de canales de K+ presentan propiedades diferentes y se
dividen en canales retardados, tempranos y activados por
Ca2+. En la mayoría de las células animales, el canal retar-
dado de K+ desempeña un papel importante en la genera-
ción del potencial de reposo de la membrana plasmática.
El canal de K+ activado por Ca2+ es estructural y funcio-
nalmente diferente de cualquier otro tipo de canal descrito
anteriormente, y se abre en respuesta a una elevada con-
centración de Ca2+. 
El calcio está más concentrado fuera de la célula que
dentro, por lo que este ión tiende a entrar en la célula, y los
canales de calcio producen despolarización cuando se
abren, lo mismo que sucede con los canales de sodio. La
despolarización que producen los canales de calcio es
menos acentuada que la producida por otros canales, ya
que la concentración extracelular de calcio no es tan gran-
de. Los canales de calcio, además de producir despolariza-
ción, hacen que aumente la concentración intracelular 
de calcio, lo que constituye una señal para la activación de
muchas funciones celulares. El calcio es un regulador cla-
ve de una gran cantidad de procesos celulares que van des-
de la transcripción génica, la proliferación y la apoptosis
(Fig. 66.10A). Este ión es movilizado desde los comparti-
mentos intracelulares por la activación de receptores aco-
plados a inositol trifosfato. Además, el Ca2+ entra a la
célula a través de canales de Ca2+ tanto dependientes como
independientes de voltaje, y participa en el transporte de
dicho ión la ATPasa de Ca2+ de la membrana. La entrada
de calcio en la célula puede ser inducida por diversos
ligandos, como neurotransmisores y hormonas. El Ca2+
intracelular se considera como un segundo mensajero,
y es de destacar el hecho de la relación cruzada entre el
aumento en los niveles de Ca2+ y el AMPc. 
Algunas proteínas G heterotriméricas regulan directa-
mente canales iónicos en la membrana plasmática de la
célula diana, alterando así su permeabilidad iónica y, por
814 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O
Molécula
transportada Ion contransportado
Uniporte Simporte Antiporte
Transportador acoplado
Figura 66.9. Estructura de los transportadores de membrana: Se muestra esquemáticamente la estructura de proteínas transportadoras
que atraviesan la membrana y transportan iones. Ejemplo de uniporte, simporte y antiporte.