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INTRODUCCIÓN La neurohipófisis o lóbulo posterior de la hipófisis es el lugar de almacenamiento y secreción de dos hormo- nas: la vasopresina (AVP, arginin-vasopressin), también denominada hormona antidiurética (ADH, antidiuretic hormone), y la oxitocina, que se sintetizan en neuronas hipotalámicas. El lóbulo posterior de la hipófisis es una prolongación anatómica del hipotálamo, con el que for- ma una unidad desde el punto de vista funcional. La neu- rohipófisis está formada por terminales axónicos de neuronas hipotalámicas cuyos cuerpos neuronales o somas están situados en los núcleos supraóptico y para- ventricular, desde donde los axones atraviesan el tallo hipofisario y llegan al lóbulo posterior (Fig. 68.1). La neurohipófisis es un ejemplo de neurosecreción, es decir, de síntesis y secreción de hormonas por células ner- viosas. Las neuronas de los núcleos supraóptico y para- ventricular del hipotálamo son células neurosecretoras que tienen una doble función: por un lado actúan como células nerviosas que reciben y transmiten información eléctrica, y por otro actúan como células endocrinas, porque liberan sus productos de secreción a la circulación. ESTRUCTURA, SÍNTESIS Y SECRECIÓN Estructura Aunque las principales acciones fisiológicas de la vasopresina y de la oxitocina son muy diferentes, ambas hormonas tienen una estructura similar. Son nonapéptidos que tienen un puente disulfuro entre los aminoácidos cis- teína de las posiciones 1 y 6 y difieren en los aminoácidos de las posiciones 3 y 8 (Fig. 68.2). Parece que evolutiva- mente proceden de una molécula común, la vasotocina, que se encuentra en algunos anfibios y peces. Síntesis La vasopresina y la oxitocina son sintetizadas, alma- cenadas y secretadas de forma similar. Ambas hormonas se sintetizan en los somas de las neuronas magnocelulares (así denominadas debido a su tamaño y a su núcleo gran- de) de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipo- tálamo. Aunque ambos núcleos hipotalámicos pueden sintetizar las dos hormonas, en cada uno de ellos existe una preponderancia de neuronas específicas para la sínte- sis de una de las dos hormonas. Así, en las neuronas mag- nocelulares del núcleo supraóptico predomina la síntesis de vasopresina, mientras que en las del núcleo paraven- tricular predomina la síntesis de oxitocina. La vasopresina y la oxitocina se sintetizan de forma independiente en el retículo endoplásmico a partir de pre- cursores o prohormonas que contienen un péptido señal, la hormona y una proteína denominada neurofisina. Una vez sintetizado el precursor, éste se desprende del péptido señal y la hormona junto con la neurofisina pasan al apa- rato de Golgi, donde se empaquetan en gránulos de secre- ción. Hay dos tipos de neurofisinas, la I y la II. La neurofi- sina I va asociada a la oxitocina, y también se denomina neurofisina estrógeno-dependiente porque los estrógenos son un estímulo potente para su liberación, al igual que lo son para la liberación de oxitocina. La neurofisina II se asocia a la vasopresina, y también se denomina neurofisi- na nicotín-dependiente, porque la nicotina es un potente estímulo para su liberación, al igual que lo es para la libe- ración de la vasopresina. 840 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O NPV NSO AH NH QO Figura 68.1. Esquema de la unidad hipotálamo-neurohipofisa- ria, en el que aparecen los núcleos supraóptico (NSO) y para- ventricular (NPV) del hipotálamo, donde se sintetizan las hormonas oxitocina y vasopresina, los axones que atraviesan el tallo hipofisario y los terminales axónicos localizados en la neu- rohipófisis (NH), donde se almacenan las hormonas y desde donde se liberan a la circulación. También se muestran la ade- nohipófisis (AH) y el quiasma óptico (QO). Gly - NH2 Gly - NH2 Pro Pro Oxitocina Cys Cys Cys Cys S S S S Tyr Tyr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Leu Asp Asp Ile NH2 NH2 Glu - NH2 Glu-NH2 Arg Phe Vasopresina Figura 68.2. Estructura cíclica de la oxitocina y de la vasopre- sina. Obsérvese que ambas hormonas difieren únicamente en los aminoácidos de las posiciones 3 y 8.
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