FISIOLOGÍA HUMANA-956

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Se inhibe por la adrenalina y la noradrenalina, productos
finales de la biosíntesis, y se estimula por fosforilación en
respuesta a los estímulos que aumentan la secreción de cate-
colaminas. La formación de dopamina se realiza en el cito-
sol por acción de la L-aminoácido descarboxilasa (AD); la
dopamina entra en los gránulos cromafines donde es con-
vertida en noradrenalina por la dopamina-	-hidroxilasa
(DBH). De nuevo en el citosol, la feniletanolamina-N-metil-
transferasa (PNMT) introduce un grupo metilo y se com-
pleta la biosíntesis con la formación de adrenalina.
El cortisol aumenta de manera selectiva el paso de
noradrenalina a adrenalina, induciendo la síntesis de la
PNMT, por lo que los glucocorticoides determinan la pro-
porción de adrenalina y noradrenalina sintetizadas en las
células cromafines. La médula suprarrenal, al recibir la
sangre de la corteza, está sometida a grandes concentracio-
nes de cortisol, por lo que, a diferencia de lo que ocurre en
las neuronas simpáticas posganglionares, la adrenalina
supone el 80% de las catecolaminas sintetizadas en la
médula. De hecho, las células cromafines que se encuen-
tran alrededor de los senos venosos corticomedulares tie-
nen mayor proporción de adrenalina que las células próxi-
mas a las arteriolas medulares.
En los gránulos cromafines, las catecolaminas se
almacenan junto con el ATP en una relación aproximada
de 4:1 y en asociación con unas proteínas llamadas cro-
mograninas; de este modo se impide la oxidación de las
catecolaminas por las enzimas citosólicas.
La liberación de acetilcolina de las neuronas pregan-
glionares simpáticas del nervio esplácnico aumenta la con-
ductancia de las células cromafines al sodio, lo que provoca
despolarización de la membrana celular, apertura de los
canales de calcio, aumento del calcio citosólico y liberación
de las catecolaminas, del ATP, de la dopamina-	-hidroxilasa
y de todas las demás sustancias contenidas en los gránulos
cromafines. La estimulación simpática aguda de la médula
suprarrenal no sólo produce aumento de la liberación de
catecolaminas, sino también aumento de su síntesis por acti-
vación de la tirosina hidroxilasa y de la dopamina-	-hidro-
xilasa (Fig. 73.14). La ACTH también estimula la síntesis de
las dos enzimas mencionadas anteriormente y, por último, el
cortisol aumenta selectivamente la de la PNMT.
G L Á N D U L A S S U P R A R R E N A L E S 927
CRH
ACTH
Colesterol
Pregnenolona
Progesterona
11-Desoxicorticosterona
Corticosterona
Aldosterona
21-Hidroxilasa
17-OH-Pregnenolona
17-OH-Progesterona
11-Desoxicortisol
Cortisol
DHA 
Androstendiona
Andrógenos
17-OH-Progesterona
Cortisol
Aldosterona
Figura 73.13. Consecuencias de la deficiencia de la enzima CYP21A2. La síntesis de esteroides a partir del paso mediado por esta
enzima disminuye, por lo que se secreta aldosterona y cortisol en pequeñas cantidades. Al estar disminuida la secreción de cortisol,
aumenta la de ACTH y CRH, lo que da lugar a una acumulación de andrógenos, progesterona y 17OH-progesterona, que también
puede ser transformada en andrógenos. xxx bloqueo enzimático, xxx aumento de la síntesis, xxx disminución de la síntesis.