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Embriológicamente, tanto los osteoblastos derivados de células de la cresta neural, formadores de los huesos membranosos del cráneo, como los derivados de células mesenquimales en los somitos y formadores del resto del esqueleto por osificación endocondral, derivan de células progenitoras multipotenciales del estroma medular. Estas células originan osteoblastos, además de fibroblastos, con- drocitos, adipocitos y células musculares, algunas de cuyas características fenotípicas son semejantes a las del osteoblasto. El desarrollo de los osteoblastos está controlado por dos genes: a) el CBF A1 (core-binding factor A1), codifi- cador del factor de transcripción así denominado, específi- co de los progenitores de osteoblasto; este factor regula la expresión de genes de proteínas específicas de esta célula, como osteopontina, osteocalcina, colágeno tipo I, sialo- proteínas óseas y el ligando del receptor-activador del fac- tor nuclear- B (L-RANK); y b) el gen Ihh (Indian hedgehog), igualmente necesario para el desarrollo embrionario del hueso y la actividad de los osteoblastos. Los osteoblastos maduros son células polarizadas, dispuestas en forma de empalizada sobre la matriz orgáni- ca que sintetizan y segregan de forma coordinada. Esta coordinación entre osteoblastos se debe a su adhesión mediante proteínas tales como las cadherinas y la comuni- cación a través de conexiones puntiformes que permiten el paso de mensajeros, como Ca2+, citoquinas y prostaglan- dinas (Fig. 77.3). Aunque los osteoblastos están polarizados hacia el hueso, la liberación de las proteínas de la matriz osteoide no se limita a su polo basal, sino que muchos de ellos van quedando envueltos en tal matriz, convirtiéndose en oste- ocitos incluidos en las lagunas que se forman en ella. Jun- to con ese destino, los osteoblastos pueden derivar a osteocitos de superficie, también conocidos como células limitantes o de revestimiento. Ambos tipos de osteocitos poseen receptores para PTH y expresan in vivo ARNm de: actina- , factores de transcripción c-fos y c-jun, colágeno y proteínas no colágenas, así como el ARNm del factor de crecimiento semejante a insulina 1 (IGF-1). En el hueso ya formado, los osteocitos incluidos en las lagunas u osteoplasmas en la matriz mineralizada, poseen forma estrellada, con numerosas y finas prolonga- ciones, y están comunicados entre sí por una red de cana- les, o conductos calcóforos, bañada por el denominado fluido óseo. Tal red de canales se forma antes de que se F I S I O L O G Í A D E L H U E S O 983 CÉLULA MADRE (STEM CELL) Células de la cresta neural Células mesenqui- males en somitos PREOSTEOBLASTO OSTEOBLASTO ACTIVO Osteocitos superficiales (células limitantes) Matriz osteoide minera- lizada Osteoide aún no mineralizado OSTEOCITO (en el interior de una laguna ósea u osteoplasma Canalículos comunicantes o conductos calcóforos Figura 77.3. Familia del osteoblasto (modificado de: Martin, T. J. y cols. Bone cell Physiology. Endocrinol. Metab. Clin. North Am. 1989; 18:833-858)
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